Костный лабиринт заполнен. Из чего состоит внутреннее ухо? Заболевания внутреннего уха

18.07.2019

Слуховой анализатор – это один из незаменимых органов тела, который обеспечивает сразу две чувствительности – ощущение звуков и определение собственного расположения относительно Земли. Строение уха врачи отоларингологи разделяют на три сегмента: наружное, среднее и внутреннее ухо.

Наиболее сложное строение и функции органа слуха имеет именно внутреннее ухо. Но, помимо этого, оно еще является самой чувствительной областью, которая способна реагировать на малейшие изменения размещения головы относительно тела и на самые трудноуловимые звуковые колебания. Каково строение внутреннего уха?

При поверхностном рассмотрении анатомия внутреннего уха не так уж сложна. Но, если разобраться детальнее, то становится понятно, что строение вовсе не такое простое. Полость внутреннего уха – это заполненное жидкостью, системой каналов и рецепторных клеток пространство. Они необычайно важны для комплексного восприятия мира. Ведь все компоненты, из которых ухо состоит, незаменимы – каждая выполняет свою функцию.

Внутреннее ухо для человека в первую очередь выполняет роль анализатора для сразу двух систем чувствительности – это слуховая и вестибулярная. Оно находится глубоко в полости височной кости. К нему нельзя добраться или осмотреть через наружный слуховой проход, даже с помощью инструментов отоларинголога. Такая изоляция защищает нежные структуры от повреждений и инфекций, которые могут грозить потерей слуха. Но, с другой стороны, для врачей диагностика болезней этой части уха становиться весьма проблематичной.

Внутреннее ухо занимает полость внутри височной кости – ее части, именуемой пирамидой. Основные составляющие этого органа:

Костный лабиринт.
Перепончатый лабиринт (располагается внутри костного).
Щель между этими ними заполняет вязкая жидкость – перилимфа.

Здесь осуществляется усиление воспринимаемых колебаний воздуха, а также превращение их в импульс. Он, в свою очередь, будет направлен в специализированные участки коры больших полушарий головного мозга.

Сенсорный аппарат уха развивается уже в первые 2 месяца внутриутробной жизни малыша. Часто применение будущей матерью в этот период некоторых лекарственных средств, алкоголя или наркотических веществ негативно сказывается именно на развитии нервной системы и органов чувств.

Строение костного лабиринта

Стенки костного лабиринта построены из костной ткани компактного типа. Он располагается между барабанной пещерой (кнаружи) и внутренним слуховым ходом. Размеры костного канала составляют до 2-х см. Он подразделяется на несколько частей:

Преддверие.
3 канала, имеющих форму полукруга.
Улитка.

Если рассматривать внутреннее ухо, следуя движению звука, то первым на его пути оказывается преддверие. Это полость маленьких размеров, на своей стенке оно имеет 2 окна: одно по форме своей круглое, а другое – овальное. Оба они участвуют передаче волнений воздуха.

Овальное окно прикрыто мембраной, и именно к ней прикреплено основание стремечка (одной из трех слуховых косточек). Это граница среднего уха и внутреннего уха. Через круглое окно проходит еще и вторичная барабанная мембрана. Оно ведет к ступеням барабана. Сзади в преддверие впадают полукружные каналы – для этого там есть пять отверстий в стенке, спереди сообщается с улиткой.

Строение улитки

Колебания звука по перилимфе достигают улитки. Она сильно напоминает ракушку моллюска, отсюда и название. Улитка имеет простое строение:

Это спирально закрученное образование, оно делает вокруг своей оси (стержня из костной ткани) 2,5 витка.
Ось улитки уха направлена так, что ее острая часть смотрит на барабанную пещеру.
Стержень обвит костной пластиной по спирали и пронизан каналами. В этих тонких каналах лежат волокна улиткового нерва.
Внутри пластинки находится спиральный ганглий – скопление нервных клеток, которые воспринимают сигналы от рецепторов и превращают их в импульсидущий к центральной нервной системе.
Внутри улитка разделена перегородками, ее заполняет перилимфа. На одной из стенок улитки с внутренней ее стороны лежит спиральный (Кортиев) орган – скопление клеток, отвечающих за превращение звука в рецепторный потенциал. Ворсинки этих клеток двигаются под действием колебаний перилимфы.

Основные функции улитки – передача уловленных ухом волнений воздуха от среднего уха к месту их преобразования в нервный импульс – спиральному органу.

Описание каналов

Позади преддверия располагаются три полукружных костных канала. Они размещены под прямым углом относительно друг друга. То есть, они лежат в трех плоскостях. Эти трубки внутри имеют просвет толщиной не более 2 мм.

Выше остальных своих «соседей» расположился верхний канал. Он ориентирован в сагиттальном направлении (ось направлена прямо «в лоб»). На стенке височной кости имеется возвышение, которое обусловлено расположением под ним этого канала. Сзади параллельно к пирамиде лежит фронтальный полукруг. Сбоку – горизонтальный – самый короткий.

Как уже было сказано, на своей задней стенке, для сообщения с другими частями лабиринта, преддверие имеет 5 отверстий для трех каналов. Передний и задний полукружные каналы открываются общей ножкой.

Существует множество вариантов аномалий развития одного из компонентов внутреннего уха. В некоторых случаях это ведет к ухудшению функции одного или обоих ушей, а иногда – к полной ее потере.

Строение перепончатого лабиринта

«Мягкий» лабиринт построен из соединительной ткани (коллагена, эластина). Изнутри он покрыт одним слоем эпителиальных клеток плоской формы. Задача этих клеток – продукция и абсорбция жидкости. Место его расположения – костный лабиринт. Таким образом, соединительнотканный лабиринт выполняет изнутри костный, повторяя его рельеф и служа местом расположения рецепторов.

Щель, которая в итоге образовывается между двумя лабиринтами заполнена перилимфой. Она циркулирует – продуцируется клетками эпителия и оттекает через перилимфатический проток в субарахноидальное пространство, перемешиваясь со спинномозговой жидкостью.

Жидкость внутри этих структур одна из важнейших составляющих. Она практически не имеет сопротивления, что позволяет звуковым волнам распространяться по ней без затухания. Как результат – эффективная передача колебаний на чувствительные структуры.

Перепончатый лабиринт также имеет несколько частей:

Два мешочка: один сферической формы, другой – эллиптической.
3 протока в форме полукруга.
Проток улитки.

Мешочки занимают полость преддверия. Они представляют собой автономные структуры, но сообщаются между собой каналом. Этот канал весьма тонкий, но важный – из него берет начало эндолимфатический проток.

Эллиптической формы мешок (еще называется маточкой) имеет вытянутую форму, занимает эллиптическую ямку преддверия. Точно так же и для сферического мешочка имеется собственная грушевидная ямка.

Если провести разрез через ось улитки, то можно увидеть треугольные пустоты, сформированные перепончатым компонентом.

Рецепторный вестибулярный аппарат

Система восприятия положения головы в пространстве представлена скоплением рецепторных волосковых клеток на стенках эллиптического и сферического мешочков. Эти чувствительные клетки прикрыты студенистым веществом и формируют пятно эллиптического мешочка и пятно сферического мешочка (места скопления рецепторов отличается более светлым цветом).

Здесь происходит фиксация информации о положении головы и ее прямолинейных движений. Воспринимаются они благодаря движению эндолимфы по законам прямолинейного ускорения. Двигаясь по лабиринту, эндолимфа совершает давление на киноцилии (волоски) рецепторных клеток. Сенсорные клетки улавливают это изменение в положении волосков и генерируют рецепторный потенциал.

Угловые движения головы (повороты, наклоны) улавливаются благодаря иным структурам – ампулярным гребешкам, которые располагаются в ампулах перепончастых протоков. На них расположены чувствительные клетки по такому же принципу. Благодаря взаимно перпендикулярному расположению каналов, движения могут улавливаться во всех трех площадях.

Нервные импульсы от рецепторов вестибулярного аппарата передаются по волокнам предверно-улиткового нерва, состоящего из «вестибулярных» и «слуховых» волокон, в кору головного мозга и мозжечка.

Когда голова, и вместе с ней внутреннее ухо, наклоняется, жидкость внутри каналов приходит в движение и раздражает рецепторные клетки. Мы осознаем свое положение в пространстве благодаря совместной работе вестибулярного аппарата и коры головного мозга, которая занимается анализом данных.

Воспалительный процесс в ухе, который затрагивает и внутреннюю его часть, как правило, приводит к появлению дезориентации, головокружению, сложности поддерживать устойчивую позицию. Очень важно вовремя оказать помощь таким больным, чтобы не произошло необоротных изменений. С ушными заболеваниями медлить нельзя.

У некоторых людей есть склонность к укачиванию. Это можно объяснить гиперчувствительностью вестибулярного аппарата. Поездка в транспорте, прогулка по морю на катере или катание на каруселях для этих людей чревато появлением неприятных симптомов. Это часто наблюдается у детей в силу того, что этот анализатор у них еще не до конца развит. Но со временем это проходит.

Есть мнение, что вестибулярный аппарат можно натренировать, чем, например, занимаются космонавты. Однако, это спорный вопрос. Существуют также специальные таблетки от укачивания, которые подавляют активность рецепторных клеток на недолгое время.

Рецепторный аппарат слуха

Для восприятия звуковых волн существует специальная структура – Кортиев орган (спиральный орган). Проходя через полости внешнего и среднего уха, колебания воздуха поддаются усилению. Этому способствует структура передачи волн через три слуховые косточки (молоточек, стремечко и наковальня). Ушная раковина тоже участвует в процессе усиления звука путем направления его в слуховой проход. Непосредственно улавливаются и трансформируются в нервный импульс эти волны только во внутреннем ухе – клетками спирального органа.

Кортиев орган - чувствительная часть органа слуха. Он лежит внутри перепончатого лабиринта. Филогенетически, слух – это одно из ранних чувств, которое сформировалось у живых существ (считается, что ранее возникли только болевая и тактильная чувствительность и обоняние). Он развивается из образований боковых органов головы.

Спиральный орган нужен для восприятия колебаний волокон, которые находятся в канале улитки и передачи сигнала на нервные пучки. Именно здесь начинается формирование сигналов, которые мы воспринимаем как звук.

Место расположения спирального органа – канал улитки. Его верхняя стенка еще называется Рейснеровой перепонкой и прилежит к лестнице преддверья. Нижняя стенка формирует базилярную мембрану, пронизанную сосудами и нервами, и прилежит к барабанной лестнице. Он имеет весьма сложное строение:

Основу органа формируют поддерживающие клетки эпителиального происхождения. Их еще называют фаланговыми, так как при микроскопии они напоминают пальцы.
Сверху на эпителиальных располагаются рецепторные клетки (фонорецепторы). Зависимо от расположения относительно протока улитки оба вида клеток бывают наружные и внутренние.
Дальше от стенки спирали лежат наружные клетки, а ближе к ней – внутренние. Клетки слегка наклонены друг к другу так, что крайние наружные и внутренние столбы образовывают треугольный канал (в нем лежат нервные волокна улиточно-преддверного нерва, которые сходятся к спиральному ганглию).

Механизм его действия лежит в восприятии колебаний перилимфы, которые передают слуховые косточки. Рецепторные клетки Кортиевого органа также имеют волоски и лежат под специальной мембраной, которая под действием колебаний или прижимается к рецепторам или отдаляется от них.

Возбуждение от рецепторных клеток передается к клеткам спирального узла, и далее по улитково-преддверному нерву в слуховую кору.

Подробнее о чувствительных клетках

Фонорецепторы располагаются на поддерживающих клетках. Существует мнение, что опорные элементы в случае необходимости могут преобразовываться в рецепторные, то есть, они служат одновременно и опорой, и «стратегическим запасом».

Волосковые клетки относят к механорецепторам – воспринимающим движение. Они превращают звуковые волны в единственный язык, который понимают нейроны – нервный импульс.

Фонорецепторы, относящиеся к внутренним, лежат одним рядом. Всего их насчитывают до 8000 для обоих ушей. Те волосковые клетки, что находятся снаружи от тоннеля, лежат в 3 ряда. Их число может достигать до 20000 на одно ухо.

К каждому рецептору подходит огромное количество чувствительных нервных волокон от спирального узла. Узел представляет собой скопление нейронов, которые являются первым звеном в цепочке передачи информации об услышанном. Их длинные отростки далее образовывают одну из 12 пар черепно-мозговых нервов – улиточно-преддверные нервы. Их путь лежит в вестибулярные и слуховые ядра продолговатого мозга, а затем, в слуховую кору большого мозга. Волокна по пути образовывают много контактов с несколькими рецепторами. Это в разы повышает четкость и надежность передачи информации.

Форма чувствительных клеток слегка вытянутая. Одним полюсом они «стоят» на опорах, а вторым тянуться к выстилающей мембране. Именно на свободном полюсе находятся волоски (на каждой клетке их бывает до 100 штук). Эти ворсинки реагируют на контакт с текториальной мембраной, которая плавает в перилимфе над ними. Мембрана построена из желеобразной соединительной ткани, один ее край свободный, а другой крепится к костной пластинке улитки.

Подытоживая уже сказанное, следует отметить, что строение внутреннего уха – это результат длительного процесса эволюции. Очевидно, что в наши дни человек имеет более устойчивый вестибулярный аппарат. Это явная черта адаптации нашего тела к современным условиям. А вот острота слуха заметно снижается – возможно, мы теряем связь с природой и нам уже не нужно так хорошо слышать, как охотники 200 лет назад.

Некоторые компоненты органа слуха у человека атрофировались в связи с отсутствием в них необходимости. К ним можно отнести ушные мышцы, которые хорошо развиты у кошек, например. Человек утратил способность вертеть ушами – лишь некоторые из нас могут совершать небольшие движения ушными раковинами.

Внутреннее ухо (auris interna) состоит из костного лабиринта (labyrinthus osseus) и включенного в него перепончатого лабиринта (labyrinthus membranaceus).

К о с т н ы й л а б и р и н т (рис. 4.7, а, б) находится в глубине пирамиды височной кости. Латерально он граничит с барабанной полостью, к которой обращены окна преддверия и улитки, медиально - с задней черепной ямкой, с которой сообщается посредством внутреннего слухового прохода (meatus acusticus internus), водопровода улитки (aquaeductus cochleae), а также слепо заканчивающегося водопровода преддверия (aquaeductus vestibuli). Лабиринт подразделяется на три отдела: средний - преддверие (vestibulum), кзади от него - система из трех полукружных каналов (canalis semicircularis) и впереди от преддверия - улитка (cochlea).

П р е д д в е р и е, центральная часть лабиринта, - филогенетически наиболее древнее образование, представляющее собой небольшую полость, внутри которой различают два кармана: сферический (recessus sphericus) и эллиптический (recessus ellipticus). В первом, расположенном около улитки, залегает маточка, или сферический мешочек (sacculus), во втором, примыкающем к полукружным каналам, - эллиптический мешочек (utriculus). На наружной стенке преддверия имеется окно, прикрытое со стороны барабанной полости основанием стремени. Передняя часть преддверия сообщается с улиткой через лестницу преддверия, задняя - с полукружными каналами.

П о л у к р у ж н ы е к а н а л ы. Различают три полукружных канала в трех взаимно перпендикулярных плоскостях: наружный (canalis semicircularis lateralis), или горизонтальный, располагается под углом 30° к горизонтальной плоскости; передний (canalis semicircularis anterior), или фронтальный вертикальный, находится во фронтальной плоскости; задний (canalis semicircularis posterior), или сагиттальный вертикальный, располагается в сагиттальной плоскости. В каждом канале имеются два колена: гладкое и расширенное - ампулярное. Гладкие колена верхнего и заднего вертикальных каналов слиты в общее колено (crus commune); все пять колен обращены к эллиптическому карману преддверия.

У л и т к а представляет собой костный спиральный канал, у человека делающий два с половиной оборота вокруг костного стержня (modiolus), от которого внутрь канала винтообразно отходит костная спиральная пластинка (lamina spiralis ossea). Эта костная пластинка вместе с перепончатой базилярной пластинкой (основная мембрана), являющейся ее продолжением, делит канал улитки на два спиральных коридора: верхний - лестница преддверия (scala vestibuli), нижний - лестница барабанная (scala tympani). Обе лестницы изолированыдруг от друга и только у верхушки улитки сообщаются междусобой через отверстие (helicotrema). Лестница преддверия сообщается с преддверием, барабанная лестница граничит с барабанной полостью посредством окна улитки. В барлбанной лестнице вблизи окна улитки берет начало водопровод улитки, который заканчивается на нижней грани пирамиды, открываясь в подпаутинное пространство. Просвет водопровода улитки, как правило, заполнен мезенхимальной тканью и, возможно, имеет тонкую мембрану, которая, по-видимому, выполняет роль биологического фильтра, преобразующего цереброспинальную жидкость в перилимфу. Первый завиток носит название «основание улитки» (basis cochleae); он выступает в барабанную полость, образуя мыс (promontorium). Костный лабиринт заполнен перилимфой, а находящийся в нем перепончатый лабиринт содержит эндолимфу.

П е р е п о н ч а т ы й л а б и р и н т (рис. 4.7, в) представляет собой замкнутую систему каналов и полостей, которая в основном повторяет форму костного лабиринта. По объему перепончатый лабиринт меньше костного, поэтому между ними образуется перилимфатическое пространство, заполненное перилимфой. Перепончатыйлабиринт подвешен в перилимфатическом пространстве при помощи соединительнотканных тяжей, которые проходят между эндостом костного лабиринта и соединительнотканной оболочкой перепончатого лабиринта. Это пространство оченьнебольшое в полукружных каналах и расширяется в преддверии и улитке. Перепончатый лабиринт образует эндолимфатическое пространство, которое анатомически замкнуто и выполнено эндолимфой.

Перилимфа и эндолимфа представляют собой гуморальную систему ушного лабиринта; эти жидкости различны по электролитному и биохимическому составу, в частности эндолимфа содержит в 30 раз больше калия, чем перилимфа, а натрия в ней в 10 раз меньше, что имеет существенное значение в формировании электрических потенциалов. Перилимфа сообщается с субарахноидальным пространством посредством водопровода улитки и представляет собой видоизмененную (главным образом по составу белка) цереброспинальную жидкость. Эндолимфа, находясь в замкнутой системе перепончатого лабиринта, непосредственного сообщения с мозговой жидкостью не имеет. Обе жидкости лабиринта функционально тесно связаны между собой. Важно отметить, что эндолимфа имеет огромный положительный электрический потенциал покоя, равный +80 мВ, а перилимфатические пространства нейтральны. Волоски волосковых клеток имеют отрицательный заряд, равный -80 мВ, и проникают в эндолимфу с потенциалом +80 мВ.

А - костный лабиринт: 1 - улитка; 2 - верхушка улитки; 3 - верхушечный завиток улитки; 4 - средний завиток улитки; 5 - основной завиток улитки; 6, 7 - преддверие; 8 - окно улитки; 9 - окно преддверия; 10 - ампула заднего полукружного канала; 11 - ножка горизонтальной: полукружного канала; 12 - задний полукружный канал; 13 - горизонтальный полукружный канал; 14 - общая ножка; 15 - передний полукружный канал; 16 - ампула переднего полукружного канала; 17 - ампула горизонтального полукружного канала, б - костный лабиринт (внутреннее строение): 18 - специфический канал; 19 - спиральный канал; 20 - костная спиральная пластинка; 21 - барабанная лестница; 22 - лестница преддверия; 23 - вторичная спиральная пластинка; 24 - внутреннее отверстие водопровода улитки, 25 - углубление улитки; 26 - нижнее продырявленное глтни; 27 - внутреннее отверстие водопровода преддверия; 28 - устье общей южки 29 - эллиптический карман; 30 - верхнее продырявленное пятно.

Рис. 4.7. Продолжение.

: 31 - маточка; 32 - эндолимфатический проток; 33 - эндолимфатический мешочек; 34 - стремя; 35 - маточно-мешочковый проток; 36 - мембрана окна улитки; 37 - водопровод улитки; 38 - соединяющий проток; 39 - мешочек.

С анатомической и физиологической точек зрения во внутреннем ухе различают два рецепторных аппарата: слуховой, находящийся в перепончатой улитке (ductus cochlearis), и вестибулярный, объединяющий мешочки преддверия (sacculus et utriculus) и три перепончатых полукружных канала.

П е р е п о н ч а т а я у л и т к а расположена в барабанной лестнице, она представляет собой спиралеобразный канал - улитковый ход (ductus cochlearis) с находящимся в нем рецепторным аппаратом - спиральным, или кортиевым, органом (organum spirale). На поперечном разрезе (от верхушки улитки к ее основанию через костный стержень) улитковый ход имеет треугольную форму; он образован предцверной, наружной и тимпанальной стенками (рис. 4.8, а). Преддверная стенка обращена к лестнице прездзерия; она представляет собой очень тонкую мембрану - преддверная мембрана (мембрана Рейсснера). Наружная стенка образована спиральной связкой (lig. spirale) с расположенными на ней тремя видами клеток сосудистой полоски (stria vascularis). Сосудистая полоска обильно

А - костная улитка: 1-верхушечный завиток; 2 - стержень; 3 - продолговатый канал стержня; 4 - лестница преддверия; 5 - барабанная лестница; 6 - костная спиральная пластинка; 7 - спиральный канал улитки; 8 - спиральный канал стержня; 9 - внутренний слуховой проход; 10 - продырявленный спиральный путь; 11 - отверстие верхушечного завитка; 12 - крючок спиральной пластинки.

Снабжена капиллярами, но они не контактируют непосредственно с эндолимфой, заканчиваясь в базилярном и промежуточном слоях клеток. Эпителиальные клетки сосудистой полоски образуют латеральную стенку эндокохлеарного пространства, а спиральная связка - стенку перилимфатического пространства. Тимпанальная стенка обращена к барабанной лестнице и представлена основной мембраной (membrana basilaris), соединяющей край спиральной пластинки со стенкой костной капсулы. На основной мембране лежит спиральный орган - периферический рецептор кохлеарного нерва. Сама мембрана имеет обширную сеть капиллярных кровеносных сосудов. Улитковый ход заполнен эндолимфой и посредством соединяющего протока (ductus reuniens) сообщается с мешочком (sacculus). Основная мембрана представляет собой образование, состоящее из эластических упругих и слабо связанных друг с другом поперечно расположенных волокон (их насчитывают до 24 ООО). Длина этих волокон увеличивается по на-

Рис. 4.8. Продолжение.

: 13 - центральные отростки спирального ганглия; 14- спиральный ганглий; 15 - периферические отростки спирального ганглия; 16 - костная капсула улитки; 17 - спиральная связка улитки; 18 - спиральный выступ; 19 - улитковый проток; 20 - наружная спиральная бороздка; 21 - вестибулярная (рейсснерова) мембрана; 22 - покровная мембрана; 23 - внутренняя спиральная борозд к-; 24 - губа вестибулярного лимба.

Правлению от основного завитка улитки (0,15 см) к области верхушки (0,4 см); протяженность мембраны от основания улитки до ее верхушки 32 мм. Строение основной мембраны имеет важное значение для уяснения физиологии слуха.

С п и р а л ь н ы й (к о р т и е в) о р г а н состоит из нейроэпителиальных внутренних и наружных волосковых клеток, поддерживающих и питающих клеток (Дейтерса, Гензена, Клаудиуса), наружных и внутренних столбиковых клеток, образующих кортиевы дуги (рис. 4.8, б). Кнутри от внутренних столбиковых клеток располагается ряд внутренних волосковых клеток (до 3500); снаружи от наружных столбиковых клеток расположены ряды наружных волосковых клеток (до 20 000). Всего у человека насчитывают около 30 000 волосковых клеток. Они охватываются нервными волокнами, исходящими из биполярных клеток спирального ганглия. Клетки спирального органа связаны друг с другом, как это обычно наблюдается в строении эпителия. Между ними имеются внутриэпителиальные пространства, заполненные жидкостью, получившей название «кортилимфа». Она тесно связана с эндолимфой и довольно близка к ней по химическому составу, однако имеет и существенные отличия, составляя, по современным данным, третью внутриулитковую жидкость, обусловливающую функциональное состояние чувствительных клеток. Считают, что кортилимфа выполняет основную, трофическую, функцию спирального органа, поскольку он не имеет собственной васкуляризации. Однако к этому мнению нужно относиться критически, поскольку наличие капиллярной сети в базилярной мембране допускает наличие в спиральном органе собственной васкуляризации.

Над спиральныморганом расположена покровная мембрана (membrana tectoria), которая так же, как и основная, отходит от края спиральной пластинки. Покровная мембрана представляет собой мягкую, упругую пластинку, состоящую из протофибрилл, имеющих продольное и радиальное направление. Эластичность этой мембраны различна в поперечном и продольном направлениях. В покровную мембрану через кортилимфу проникают волоски нейроэпителиальных (наружных, но не внутренних) волосковых клеток, находящихся на основной мембране. При колебаниях основной мембраны происходят натяжение и сжатие этих волосков, что является моментом трансформации механической энергии в энергию электрического нервного импульса. В основе этого процесса лежат отмеченные выше электрические потенциалы лабиринтных жидкостей.

П е р е п о н ч а т ы е п о л у к р у ж н ы е к а н а л ы и м е ш о ч к и п р е д д в е р и я. Перепончатые полукружные каналы расположены в костных каналах. Они меньше по диаметру и повторяют их конструкцию, т.е. имеют ампулярные и гладкие части (колена) и подвешены к периосту костных стенок поддерживающими соединительнотканными тяжами, в которых проходят сосуды. Исключение составляют ампулы перепончатых каналов, которые почти полностью выполняют костные ампулы. Внутренняя поверхность перепончатых каналов выстлана эндотелием, за исключением ампул, в которых расположены рецепторные клетки. На внутренней поверхности ампул имеется круговой выступ - гребень (crista ampullaris), который состоит из двух слоев клеток - опорных ичувствительных волосковых, являющихся периферическими рецепторами вестибулярного нерва (рис. 4.9). Длинные волоски нейроэпителиальных клеток склеены между собой, и из них формируется образование в виде круговой кисточки (cupula terminalis), покрытое желеобразной массой (сводом). Механи-

Ческое смещение круговой кисточки в сторону ампулы или гладкого колена перепончатого канала в результате движения эндолимфы при угловых ускорениях является раздражением нейроэпителиальных клеток, которое преобразуется в электрический импульс и передается на окончания ампулярных веточек вестибулярного нерва.

В преддверии лабиринта имеются два перепончатых мешочка - sacculus и utriculus с заложенными в них отолитовыми аппаратами, которые соответственно мешочкам называются macula utriculi и macula sacculi и представляют собой небольшие возвышения на внутренней поверхности обоих мешочков, выстланных нейроэпителием. Этот рецептор также состоит из опорных и волосковых клеток. Волоски чувствительных клеток, переплетаясь своими концами, образуют сеть, которая погружена в желеобразную массу, содержащую большое число кристаллов, имеющих форму параллелепипедов. Кристаллы поддерживаются концами волосков чувствительных клеток и называются отолитами, они состоят из фосфата и карбоната кальция (аррагонит). Волоски волосковых клеток вместе с отолитами и желеобразной массой составляют отолитовую мембрану. Давление отолитов (сила тяжести) на волоски чувствительных клеток, а также смещение волосков при прямолинейных ускорениях является моментом трансформации механической энергии в электрическую.

Оба мешочка соединены между собой посредством тонкого канала (ductus utriculosaccularis), который имеет ответвление - эндолимфатический проток (ductus endolymphaticus), или водопровод преддверия. Последний выходит на заднюю поверхность пирамиды, где слепо заканчивается расширением (saccus endolymphaticus) в дупликатуре твердой мозговой оболочки задней черепной ямки.

Таким образом, вестибулярные сенсорные клетки расположены в пяти рецепторных областях: по одной в каждой ампуле трех полукружных каналов и по одной в двух мешочках преддверия каждого уха. К рецепторным клеткам этих рецепторов подходят периферические волокна (аксоны) от клеток вестибулярного узла (ganglion Scarpe), располагающегося во внутреннем слуховом проходе, центральные волокна этих клеток (дендриты) в составе VIII пары черепных нервов идут к ядрам в продолговатом мозгу.

К р о в о с н а б ж е н и е в н у т р е н н е г о у х а осуществляется через внутреннюю лабиринтную артерию (a.labyrinthi), являющуюся ветвью базилярной (a.basilaris). Во внутреннем слуховом проходе лабиринтная артерия делится на три ветви: преддверную (a. vestibularis), преддверно-улитковую (a.vestibulocochlearis) и улитковую (a.cochlearis) артерии. Венозный отток из внутреннего уха идет по трем путям: венам водопровода улитки, водопровода преддверия и внутреннего слухового прохода.

И н н е р в а ц и я в н у т р е н н е г о у х а. Периферический (рецепторный) отдел слухового анализатора образует описанный выше спиральный орган. В основании костной спиральной пластинки улитки расположен спиральный узел (ganglion spirale), каждая ганглиозная клетка которого имеет два отростка - периферический и центральный. Периферические отростки идут к рецепторным клеткам, центральные являются волокнами слуховой (улитковой) порции VIII нерва (n.vestibu- locochlearis). В области мосто-мозжечкового угла VIII нерв входит в мост и на дне четвертого желудочка делится на два корешка: верхний (вестибулярный) и нижний (улитковый).

Волокна улиткового нерва заканчиваются в слуховых бугорках, где находятся дорсальные и вентральные ядра. Таким образом, клетки спирального узла вместе с периферическими отростками, идущими к нейроэпителиальным волосковым клеткам спирального органа, и центральными отростками, заканчивающимися в ядрах продолговатого мозга, составляют I нейронслухового анализатора. От вентрального и дорсального слуховых ядер в продолговатом мозге начинается II нейрон слуховогоанализатора. При этом меньшая часть волокон этого нейрона идет по одноименной стороне, а большая часть в виде striae acusticae переходит на противоположную сторону. В составе боковой петли волокна II нейрона доходят до оливы, откуда

1 - периферические отростки клеток спирального ганглия; 2 - спиральный ганглий; 3 - центральные отростки спирального ганглия; 4 - внутренний слуховой проход; 5 - переднее улитковое ядро; 6 - заднее улитковое ядро; 7 -ядро трапециевидного тела; 8 - трапециевидное тело; 9 - мозговые полосы IV желудочка; 10 - медиальное коленчатое тело; 11 - ядра нижних холмиков крыши среднего мозга; 12 - корковый конец слухового анализатора; 13 - покрышечно-спинномозговой путь; 14 - дорсальная часть моста; 15 - вентральгная часть моста; 16 - латеральная петля; 17 - задняя ножка внутренней капсулы.

Начинается III нейрон, идущий к ядрам четверохолмия и медиального коленчатого тела. IV нейрон идет к височной доли мозга и оканчивается в корковом отделе слухового анализатора, располагаясь преимущественно в поперечных височных извилинах (извилины Гешля) (рис.4.10).

Вестибулярный анализатор построен аналогичным образом.

Во внутреннем слуховом проходе расположен вестибулярный ганглий (ganglion Scarpe), клетки которого имеют два отростка. Периферические отростки идут к нейроэпителиальным волосковым клеткам ампулярных и отолитовых рецепторов, а центральные составляют вестибулярную порцию VIII нерва (п. соchleovestibularis). В ядрах продолговатого мозга заканчивается I нейрон. Различают четыре группы ядер: латеральные ядра

Внутреннее ухо состоит из костного лабиринта и расположенного в нем перепончатого лабиринта , в котором находятся рецепторные клетки - волосковые сенсорные эпителиоциты органа слуха и равновесия. Они расположены в определенных участках перепончатого лабиринта: слуховые рецепторные клетки - в спиральном органе улитки, а рецепторные клетки органа равновесия - в эллиптическом и сферическом мешочках и ампулярных гребешках полукружных каналов.

Развитие. У эмбриона человека орган слуха и равновесия закладываются вместе, из эктодермы. Из эктодермы образуется утолщение - слуховая плакода , которая вскоре превращается в слуховую ямку , а затем в слуховой пузырек и отрывается от эктодермы и погружается в подлежащую мезенхиму. Слуховой пузырек изнутри выстлан многорядным эпителием и вскоре перетяжкой делится на 2 части - из одной части формируется сферический мешочек - саккулюс и закладывается улитковый перепончатый лабиринт (т.е. слуховой аппарат), а из другой части - эллиптический мешочек - утрикулюс с полукружными каналами и их ампулами (т.е. орган равновесия). В многорядном эпителии перепончатого лабиринта клетки дифференцируются в рецепторные сенсоэпителиальные клетки и поддерживающие клетки. Эпителий Евстахиевой трубы соединяющей среднее ухо с глоткой и эпителий среднего уха развиваются из эпителия 1-го жаберного кармана. Несколько позднее происходят процессы окостенения и формирования костного лабиринта улитки и полукружных каналов.

Строение органа слуха (внутреннего уха)

Строение перепончатого канала улитки и спирального органа (схема).

1 - перепончатый канал улитки; 2 - вестибулярная лестница; 3 - барабанная лестница; 4 - спиральная костная пластинка; 5 - спиральный узел; 6 - спиральный гребень; 7 - дендриты нервных клеток; 8 - вестибулярная мембрана; 9 - базилярная мембрана; 10 - спиральная связка; 11 - эпителий, выстилающий 6и раба иную лестницу; 12 - сосудистая полоска; 13 - кровеносные сосуды; 14 - покровная пластинка; 15 - наружные сенсоэпителиальные клетки; 16 - внутренние сенсоэпителиальные клетки; 17 - внутренние поддерживающие эпителиоииты; 18 - наружные поддерживающие эпителиоииты; 19 - клетки-столбы; 20 - туннель.

Строение органа слуха (внутреннего уха). Рецепторная часть органа слуха находится внутри перепончатого лабиринта , расположенного в свою очередь в костном лабиринте, имеющего форму улитки - спиралевидно закрученной в 2,5 оборота костной трубки. По всей длине костной улитки идет перепончатый лабиринт. На поперечном срезе лабиринт костной улитки имеет округлую форму, а поперечный лабиринт имеет треугольную форму. Стенки перепончатого лабиринта в поперечном срезе образованы:

верхнемедиальная стенка - образована вестибулярной мембраной (8) . Она представляет собой тонкофибриллярную соединительнотканную пластинку, покрытую однослойным плоским эпителием, обращенным к эндолимфе, и эндотелием, обращенным к перилимфе.

наружная стенка - образована сосудистой полоской (12) , лежащей на спиральной связке (10) . Сосудистая полоска - это многорядный эпителий, имеющий в отличие от всех эпителиев организма собственные кровеносные сосуды; этот эпителий секретирует эндолимфу, заполняющую перепончатый лабиринт.

Нижняя стенка, основание треугольника - базиллярная мембрана (пластинка) (9) , состоит из отдельных натянутых струн (фибриллярные волокна). Длина струн увеличивается в направлении от основания улитки к верхушке. Каждая струна способна резонировать на строго определенную частоту колебаний - струны ближе к основанию улитки (более короткие струны) резонируют на более высокие частоты колебаний (на более высокие звуки), струны ближе к верхушке улитки - на более низкие частоты колебаний (на более низкие звуки).

Пространство костной улитки выше вестибулярной мембраны называется вестибулярной лестницей (2) , ниже базиллярной мембраны - барабанной лестницей (3) . Вестибулярная и барабанная лестница заполнены перилимфой и на верхушке костной улитки сообщаются между собой. У основания костной улитки вестибулярная лестница заканчивается овальным отверстием, закрытым стремечком, а барабанная лестница - круглым отверстием, закрытым эластической мембраной.

Спиральный орган или кортиев орган - рецепторная часть органа слуха, располагается на базиллярной мембране. Он состоит из чувствительных, поддерживающих клеток и покровной мембраны.

1. Сенсорные волосковые эпителиоциты - слегка вытянутые клетки с закругленным основанием, на апикальном конце имеют микроворсинки - стереоцилии. К основанию сенсорных волосковых клеток подходят и образуют синапсы дендриты 1-х нейронов слухового пути, тела которых лежат в толще костного стержня - веретена костной улитки в спиральных ганглиях. Сенсорные волосковые эпителиоциты делятся на внутренние грушевидные и наружные призматические. Наружные волосковые клетки образуют 3-5 рядов, а внутренние - только 1 ряд. Внутренние волосковые клетки получают около 90% всей иннервации. Между внутренними и наружными волосковыми клетками образуется Кортиев тоннель. Над микроворсинками волосковых сенсорных клеток нависает покровная (текториальная) мембрана .

2. ПОДДЕРЖИВАЮЩИЕ КЛЕТКИ (ОПОРНЫЕ КЛЕТКИ)

наружные клетки-столбы

внутренние клетки-столбы

наружные фаланогвые клетки

внутренние фаланговые клетки

Поддерживающие фаланговые эпителиоциты - располагаются на базиллярной мембране и являются опорой для волосковых сенсорных клеток, поддерживают их. В их цитоплазме обнаруживаются тонофибриллы.

3. ПОКРОВНАЯ МЕМБРАНА (ТЕКТОРИАЛЬНАЯ МЕМБРАНА) - студенистое образование, состоящее из коллагеновых волокон и аморфного вещества соединительной ткани, отходит от верхней части утолщения надкостницы спирального отростка, нависает над Кортиевым органом, в нее погружены верхушки стереоцилий волосковых клеток

1, 2 - внешние и внутренние волосковые клетки, 3, 4 - внешниеи внутренние поддерживающие (опорные) клетки, 5 - нервные волокна, 6 - базилярная мембрана, 7 - отверстия ретикулярной (сетчатой) мембраны,8 - спиральная связка, 9 - костная спиральная пластинка,10 - текториальная (покровная) мембрана

Гистофизиология спирального органа. Звук как колебание воздуха колеблет барабанную перепонку, далее колебание через молоточек, наковальню передается стремечку; стремечко через овальное окно передает колебания в перилимфу вестибулярной лестницы, по вестибулярной лестнице колебание на верхушке костной улитки переходит в перелимфу барабанной лестницы и спускается по спирали вниз и упирается в эластичную мембрану круглого отверстия. Колебания перелимфы барабанной лестницы вызывает колебания струн базиллярной мембраны; при колебаниях базиллярной мембраны волосковые сенсорные клетки колеблются в вертикальном направлении и волосками задевают текториальную мембрану. Сгибание микроворсинок волосковых клеток приводит к возбуждению этих клеток, т.е. изменяется разность потенциалов между наружной и внутренней поверхностью цитолеммы, что улавливается нервными окончаниями на базальной поверхности волосковых клеток. В нервных окончаниях генерируются нервные импульсы и передаются по слуховому пути в корковые центры.

Как определяется, дифференцируются звуки по частоте (высокие и низкие звуки). Длина струн в базиллярной мембране меняется по ходу перепончатого лабиринта, чем ближе к верхушке улитки, тем длиннее струны. Каждая струна настроена резонировать на определенную частоту колебаний. Если низкие звуки - резонируют и колеблятся длинные струны ближе к верхушке улитки и соответственно возбуждаются клетки сидящие на них. Если высокие звуки - резонируют короткие струны расположеные ближе к основанию улитки, возбуждаются волосковые клетки сидящие на этих струнах.

ВЕСТИБУЛЯРНАЯ ЧАСТЬ ПЕРЕПОНЧАТОГО ЛАБИРИНТА - имеет 2 расширения:

1. Мешочек - сферической формы расширение.

2. Маточка - расширение эллептической формы.

Эти два расширения соединены друг с другом тонким канальцем. С маточкой связаны три взаимоперпендикулярные полукружные каналы с расширениями - ампулами . Большая часть внутренней поверхности мешочка, маточки и полукружных каналов с ампулами покрыта однослойным плоским эпителием. В тоже время в мешочке, маточке и в ампулах полукружных каналов имеются участки с утолщенным эпителием. Эти участки с утолщенным эпителием в мешочке и маточке называются пятнами или макулами , а в ампулах - гребешками или кристами .

Пятна мешочков (макулы).

В эпителии макул различают волосковые сенсорные клетки и поддерживающие эпителиоциты.

Волосковые сенсорные клетки бывают 2 видов - грушевидные и столбчатые . На апикальной поверхности волосковых сенсорных клеток имеются до 80 неподвижных волосков (стереоцилии ) и 1 подвижная ресничка (киноцелия ). Стереоцилии и киноцелия погружены в отолитовую мембрану - это особая студенистая масса с кристаллами карбоната кальция, покрывающая утолщенный эпителий макул. Базальный конец волосковых сенсорных клеток оплетается окончаниями дендритов 1-го нейрона вестибулярного анализатора, лежащих в спиральном ганглие. Пятна-макулы воспринимают гравитацию (силу тяжести) и линейные ускорения и вибрацию . При действии этих сил отолитова мембрана смещается и прогибает волоски сеснсорных клеток, вызывает возбуждение волосковых клеток и это улавливается окончаниями дендритов 1-го нейрона вестибулярного анализатора.

Поддерживающие эпителиоциты , располагаясь между сенсорными, отличаются темными овальными ядрами. Они имеют большое количество митохондрий. На их вершинах обнаруживается множество тонких цитоплазматических микроворсинок.

Ампулярные гребешки (кристы)

Находятся в каждом ампулярном расширении. Также состоят из волосковых сенсорных и поддерживающих клеток. Строение этих клеток сходно с таковыми в макулах. Гребешки сверху покрыты желатинообразным куполом (без кристаллов). Гребешки регистрируют угловые ускорения, т.е. повороты тела или повороты головы. Механизм срабатывания аналогичен с работой макул.

6.3.4. Строение и функции внутреннего уха

Внутреннее ухо лежит в пирамиде височной кости, состоит из системы связанных между собой полостей, которую называют лабиринтом. Он включает костный и перепончатый отделы. Костный лабиринт замурован в толще пирамиды, перепончатый лабиринт лежит внутри костного и повторяет его очертания.

Внутреннее ухо представлено (рис. 52):

· Преддверием (центральный отдел) и полукружными каналами (задний отдел), они являются периферическим отделом вестибулярной сенсорной системы;

· Улиткой (передний отдел), в которой располагается слуховой рецепторный аппарат.

Рис. 52. Строение внутреннего уха:

8 – вестибулярный аппарат; 9 – улитка; 10 – преддверно-улитковый нерв.

Улитка - костный канал, делающий 2,5 оборота вокруг горизонтально лежащего костного стержня конической формы, каждый последующий завиток меньше предыдущего (рис. 50. В). Длина улитки от основания до вершины составляет около 28 – 30 мм. От костного стержня в полость канала отходит костный отросток в виде винтообразной спиральной пластинки ,

Улитка - костный канал, делающий 2,5 оборота вокруг горизонтально лежащего костного стержня конической формы, каждый последующий завиток меньше предыдущего (рис. 53. В). Длина улитки от основания до вершины составляет около 28 – 30 мм. От костного стержня в полость канала отходит костный отросток в виде винтообразной спиральной пластинки ,не доходящий до противоположной наружной стенки канала (рис. 53. А). У основания улитки пластинка широкая и постепенно сужается к ее вершине, она пронизана канальцами, в которых проходят дендриты биполярных нейронов.

Между свободным краем этой пластинки и стенкой канала натянута основная (базилярная) мембрана, разделяющая канал улитки на два хода или лестницы. Верхний канал или лестница преддверия начинается от овального окна, и продолжаются до вершины улитки, а нижний или барабанная лестница идет от вершины улитки до круглого окна. На вершине улитки обе лестницы сообщаются друг с другом посредством узкого отверстия - геликотремы и заполнены перилимфой (по составу она близка к спинномозговой жидкости).

Лестница преддверия разделена тонкой, косо натянутой вестибулярной (рейснеровой) мембраной на два канала – собственно лестницу преддверия и перепончатый канал, который называется улитковым протоком . Он расположен между верхним и нижним каналами, имеет треугольную форму, проходит по всей длине канала улитки и слепо заканчивается на ее вершине. Верхней стенкой протока является вестибулярна я мембрана, нижней - основная мембрана (рис. 54. А, Б). Наружная стенка образована соединительной тканью, которая плотно сращена с наружной стенкой костного канала. Улитковый проток с лестницей преддверия и барабанной лестницей не сообщается, заполнен эндолимфой (в отличие от перилимфы содержит больше ионов калия и меньше ионов натрия).

Основная мембрана образована большим количеством тонких упругих фиброзных, поперечно расположенных волокон (около 24000) различной длины, натянутых как струны.

У основания улитки волокна короче (0,04 мм) и жестче, к вершине улитки длина волокон увеличивается (до 0,5 мм), жесткость уменьшается, волокна становятся более эластичными. По форме основная мембрана представляет собой спиральную изогнутую ленту, ширина которой увеличивается от основания улитки к ее вершине (рис. 56).

Рис. 56. Восприятие звуковых частот разными участками улитки

Внутри улиткового протока на всем протяжении канала улитки на основной мембране располагается звуковоспринимающий аппарат - спиральный кортиев орган. Он образован опорными и слуховыми рецепторными волосковыми клетками В середине кортиева органа на основной мембране располагаются два ряда косо поставленных опорных столбовых клеток.

Они, соприкасаясь под острым углом своими верхними концами, отграничивают треугольное пространство - туннель. В нем проходят нервные волокна (дендриты биполярных нейронов), иннервирующие волосковые рецепторные клетки.

Кнутри от туннеля на опорных клетках расположен один ряд внутренних волосковых клеток (общее их количество по всей длине улиткового протока составляет 3500), кнаружи от него – три или четыре ряда наружных волосковых слуховых клеток (их количество составляет 12000 - 20000). Каждая волосковая клетка имеет удлиненную форму, нижний полюс клетки располагается на опорных клетках, верхний полюс обращен в полость улиткового протока и заканчивается волосками - микроворсинками.

Волоски рецепторных клеток омываются эндолимфой. Над волосковыми клетками располагается покровная (текториальная) мембрана , имеющая желеобразную консистенцию (рис. 54.Б). Один ее край прикрепляется к костной спиральной пластинке, другой край свободно оканчивается в полости канала, чуть дальше наружных волосковых клеток. Согласно современным данным покровная мембрана вплотную подходит к волосковым клеткам, причем волоски слуховых клеток проникают в ткань покровной мембраны.

Внутреннее ухо располагается в глубине каменистой части пирамиды височной кости, оно занимает маленькое пространство, но включает важные и высокодифференцированные элементы, выполняющие слуховую и вестибулярную функции.

Еще в древние времена за свое загадочное строение внутреннее ухо было названо лабиринтом. Лабиринт состоит из костной и перепончатой частей и двух отделов - переднего и заднего. Передний лабиринт образован улиткой, задний - преддверием и системой полукружных каналов. Через наружную стенку посредством окна улитки и окна преддверия лабиринт сообщается с барабанной полостью.

Наружный полукружный канал способствует сообщению лабиринта с барабанным отделом лицевого нерва, входом в пещеру и пещерой. Через верхний полукружный канал внутреннее ухо контактирует с лабиринтным отделом лицевого нерва и средней черепной ямкой. Посредством заднего полукружного канала лабиринт соседствует с глубокими участками сосцевидного отростка.

Медиальная стенка преддверия формирует дно внутреннего слухового прохода. Здесь структуры лабиринта сообщаются с периневральным и околососудистым пространствами. Через внутренний слуховой проход осуществляется связь лабиринта со структурами мостомозжечкового угла. Посредством водопроводов преддверия и улитки лабиринт контактирует с твердой мозговой оболочкой и субарахноидальным пространством задней черепной ямки.

Костный каркас лабиринта окружен системой воздухоносных клеток, которые сливаясь, образуют лабиринтные пути. Последние связывают структуры лабиринта и среднего уха с глубинными зонами каменистой части пирамиды. Вопрос о клетках лабиринтного тракта имеет важное клиническое значение, и мы рассмотрим его в отдельной статье.

Костный каркас и перилимфатическое пространство лабиринта.

Костный лабиринт образует защитный каркас для важного и более тонкого по своему устройству перепончатого лабиринта. Форма полостей лабиринта неправильная. Компактный слой костной капсулы имеет различную толщину (в среднем до 2,5 мм).

По прочности костная капсула лабиринта уступает зубной эмали, но выше плотности бивня слона. Воспалительные процессы, длящиеся годами, могут привести к полному разрушению структур среднего уха, но вызвать лишь ограниченное повреждение костного каркаса лабиринта.

Костная капсула состоит из трех слоев. Все полости внутри лабиринта выстланы нежным эндоостом; средний слой - энходральный, наружный слой - периостольный. Средний слой капсулы постепенно подвергается окостенению. Но на протяжении всей жизни в нем сохраняются участки хрящевых волокон в виде щелей (тяжей). Они были названы Eckert-Mobius - эмбриональными центрами окостенения.

Такие щели обнаружены у окна преддверия , между нишей окна улитки и ампулой заднего полукружного канала, между верхним полукружным каналом и поддуговой ямкой, а также у основания заднего полукружного канала. Все участки сохранившегося хряща могут служить путями проникновения инфекции в полость черепа.

Отделы костного лабиринта (перилнмфатическое пространство, или цистерна) заполнены прозрачной перилимфой, которая играет роль внеклеточной жидкости. По данным Maggio (1966), в организме человека содержится до 783 мм3 перилимфы.

В перилимфе обнаружено много органических веществ, в ней высока активность ферментов фосформонэстеразы и молочной дегидрогеназы. Как в любой внеклеточной жидкости, в перилимфе преобладают ионы натрия (Na - до 140 ммоль/л. К - до 10 ммоль/л. белка - до 2-4 г/л).

Во внутреннем слуховом проходе перилимфатическое пространство сообщается с периневральным и околососудистым. Через водопровод улитки перилимфатическая цистерна напрямую связана с субарахноидальным пространством головного мозга.

Субарахноидальное пространство располагается между паутинной и мягкой оболочками и содержит спинномозговую жидкость. По составу ликвор отличается от перилимфы (К - до 4 ммоль/л» Na - до 152 ммоль/л, уровень белка - до 0.2-0,5 г/л).

Между перилимфой и спинномозговой жидкостью существует своеобразный «мембранный» барьер. Однако традиционно считают, что перилимфа фильтруется из спинномозговой жидкости, а возможно, из плазмы крови сосудов, проходящих внутри и вокруг улиткового протока.

Внутреннее ухо. Костная полость внутреннего уха, содержащая большое число камер и проходов между ними, называется лабиринтом. Он состоит из двух частей: костного лабиринта и перепончатого лабиринта. Костный лабиринт - это ряд полостей, расположенных в плотной части височной кости; в нем различают три составляющие: полукружные каналы - один из источников нервных импульсов, отражающих положение тела в пространстве; преддверие; и улитку - орган слуха. Перепончатый лабиринт заключен внутри костного лабиринта. Он наполнен жидкостью, эндолимфой, и окружен другой жидкостью - перилимфой, которая отделяет его от костного лабиринта. Перепончатый лабиринт, как и костный, состоит из трех основных частей. Первая соответствует по конфигурации трем полукружным каналам. Вторая делит костное преддверие на два отдела: маточку и мешочек. Удлиненная третья часть образует среднюю (улиточную) лестницу (спиральный канал), повторяющую изгибы улитки (см. ниже раздел УЛИТКА). Полукружные каналы. Их всего шесть - по три в каждом ухе. Они имеют дугообразную форму и начинаются и кончаются в маточке. Три полукружных канала каждого уха расположены под прямыми углами друг к другу, один горизонтально, а два вертикально. Каждый канал имеет на одном конце расширение - ампулу. Шесть каналов расположены таким образом, что для каждого существует противолежащий ему канал в той же плоскости, но в другом ухе, однако их ампулы расположены на взаимнопротивоположных концах. Улитка и кортиев орган. Название улитки определяется ее спирально извитой формой. Это костный канал, образующий два с половиной витка спирали и заполненный жидкостью. Внутри, на одной стенке спирального канала по всей его длине расположен костный выступ. Две плоские мембраны идут от этого выступа к противоположной стенке так, что улитка по всей длине делится на три параллельных канала. Два наружных называются лестницей преддверия и барабанной лестницей, они сообщаются между собой у верхушки улитки. Центральный, т.н. спиральный, канал улитки, оканчивается слепо, а начало его сообщается с мешочком. Спиральный канал заполнен эндолимфой, лестница преддверия и барабанная лестница - перилимфой. Перилимфа имеет высокую концентрацию ионов натрия, тогда как эндолимфа - высокую концентрацию ионов калия. Важнейшей функцией эндолимфы, которая заряжена положительно по отношению к перилимфе, является создание на разделяющей их мембране электрического потенциала, обеспечивающего энергией процесс усиления входящих звуковых сигналов.

СТРОЕНИЕ УЛИТКИ

Лестница преддверия начинается в сферической полости - преддверии, лежащем в основании улитки. Один конец лестницы через овальное окно (окно преддверия) соприкасается с внутренней стенкой заполненной воздухом полости среднего уха. Барабанная лестница сообщается со средним ухом с помощью круглого окна (окна улитки). Жидкость не может проходить через эти окна, так как овальное окно закрыто основанием стремени, а круглое - тонкой мембраной, отделяющей его от среднего уха. Спиральный канал улитки отделяется от барабанной лестницы т.н. основной (базилярной) мембраной, которая напоминает струнный инструмент в миниатюре. Она содержит ряд параллельных волокон различной длины и толщины, натянутых поперек спирального канала, причем волокна у основания спирального канала короткие и тонкие. Они постепенно удлиняются и утолщаются к концу улитки, как струны арфы. Мембрана покрыта рядами чувствительных, снабженных волосками клеток, составляющих т.н. кортиев орган, который выполняет высокоспециализированную функцию - превращает колебания основной мембраны в нервные импульсы. Волосковые клетки связаны с окончаниями нервных волокон, по выходе из кортиева органа образующих слуховой нерв (улитковую ветвь преддверно-улиткового нерва).

Вопрос номер 5. Проводящие слуховые пути и центральная часть слухового анализатора

Воспринимающей частью слухового анализатора является ухо, проводящей - слуховой нерв, центральной - слуховая зона коры головного мозга. Орган слуха состоит их трех отделов: наружного, среднего и внутреннего уха. Ухо включает не только собственно орган слуха, с помощью которого воспринимаются слуховые ощущения, но и орган равновесия, благодаря чему тело удерживается в определенном положении.

Итак, слуховой нерв - проводящая структура нашего уха, образованная нервными волокнами, примыкающими к волосковым клеткам и пронизывающая базилярную мембрану по всей её длине. Отдельные волокна, образующие слуховой нерв, объединяются так, чтобы волокна отходящие от соседних участков базилярной мембраны приходят в соседние точки слуховой коры головного мозга. Подобная организация имеет функциональное значение. Верхушка базилярной мембраны вблизи геликотремы преобразует в нервные импульсы преимущественно низкочастотные сигналы. По мере возрастания частоты сигналов зона их обработки смещается все дальше и дальше к основанию базилярной мембраны, в сторону стремени. Иными словами, организация базилярной мембраны и ее зоны ответственности – частотно специфичны. Подобная пространственно упорядоченная организация нейронных элементов, соответствующая дифференциальному подходу к обработке сигналов разных частот, называется тонотопической организацией. Функционально тонотипическая организация обеспечивает системную обработку информации об аналогичных частотах, представленной в прилегающих друг к другу нейронных структурах. Это значит, что определенная зона слуховой коры избирательно реагирует на определенные частоты. Специфичность реакции на частоту стимула присуща всем уровням аудиальной системы.

Измеряя электрическую активность отдельных волокон слухового нерва свидетельствует о том, что специфичность реакции характерна и для составдяющих его волокон. Хотя многие из них реагируют на разные звуки, преобладают волокна, настроенные на определенную частоту. Соответственно у нас есть не очень большой интервал частот, к которым мы чувствительны.

Из «кривых частотной настройки» можем заключить, что каждому настроенному на определенную частоту нервному волокну соответствует некая частота, чувствительность к которой у того максимальная, т.е. такая волна, интенсивность которой, необходимая для достижения нервным волокном его абсолютного порога, минимальна. Эта частота называется НАИЛУЧШЕЙ или ХАРАКТЕРИСТИЧЕСКОЙ частотой.

Следовательно, при увеличении или уменьшении частоты стимулы по сравнению с наилучшей чувствительность волокна уменьшается и возрастает его абсолютный порог. Рез-ты подобных экспериментов свидетельствуют о том, что слуховой нерв образован волокнами, которые избирательно и точно настроены на все потенциально слышимые частоты.

Центраяльная часть слухового анализатора – слуховая кора головного мозга

Небольшой ряд фактов в виде тезисов:

Слуховая зона коры (в верхней височной извилине) воспринимает информацию от рецепторов органа слуха. Слуховой центр речи, центр Вернике (в основании верхней височной извилины). Зона асимметрична (у правшей – в левом, а у левшей – в правом полушарии). Слуховой центр пения (в верхней височной извилине). Зона асимметрична (у правшей – в левом, а у левшей – в правом полушарии).

слуховая зона мозговой коры , которая лежит главным образом в надвисочной плоскости верхней височной доли, но также распространяется на латеральную сторону височной доли, на большую часть островковой коры и даже на латеральную часть теменной покрышки.

Существуют две отдельные части слуховой коры: первичная слуховая кора и ассоциативная слуховая кора (называемая также вторичной слуховой корой). Первичная слуховая кора непосредственно возбуждается проекциями от медиального коленчатого тела, тогда как ассоциативная слуховая кора возбуждается вторично импульсами из первичной слуховой коры, а также проекциями из таламических ассоциативных зон, прилежащих к медиальному коленчатому телу.

Восприятие частоты звука в первичной слуховой коре. В первичной слуховой коре и ассоциативной слуховой коре обнаружены, по крайней мере, шесть тонотопических карт. В каждой из этих карт высокочастотные звуки возбуждают нейроны у одного конца карты, а низкочастотные звуки - у противоположного конца. В основном, низкочастотные звуки локализуются спереди, а высокочастотные - сзади.

Это справедливо не для всех карт.(Карты – это набор стимулов, если очень по простому) Возникает вопрос: почему слуховая кора имеет так много разных карт? Ответ, вероятно, в том, что каждая из отдельных областей анализирует одно из специфических свойств звука. Например, одна из больших карт в первичной слуховой коре, вероятно, различает сами звуковые частоты и дает человеку физическое ощущение высоты звуков. Другая карта, вероятно, используется для определения направления, откуда исходит звук.

Другие области слуховой коры выделяют особые качества, например внезапное начало звуков, или, возможно, особые модуляции, например выделение звуков определенной частоты из шума.

Диапазон частот, на которые реагирует каждый нейрон слуховой коры, гораздо уже, чем в улитке и релейных ядрах мозгового ствола. Вновь обратившись к рисунку, можно видеть, что базальная мембрана улитки стимулируется звуками всех частот, и такое же широкое звуковое представительство обнаруживается в улитковых ядрах. Однако когда возбуждение достигает мозговой коры, большинство звукочувствительных нейронов реагируют лишь на узкий, а не на широкий диапазон частот.

Следовательно, где-то по пути механизмы анализа «обостряют» реакцию на частоту. Полагают, что причиной этого обостряющего эффекта является главным образом феномен латерального торможения. Это значит, что стимуляция улитки одной частотой тормозит звуковые частоты с обеих сторон этой первичной частоты; причиной являются коллатеральные волокна, ответвляющиеся от первичного сигнального пути и оказывающие тормозное влияние на прилежащие пути. Важность такого эффекта показана также для усиления особенностей соматосенсорных, зрительных и других типов ощущений.

Многие нейроны слуховой коры, особенно в ассоциативной слуховой коре, не просто реагируют на специфические звуковые частоты в ухе. Полагают, что эти нейроны «связывают» разные звуковые частоты друг с другом или звуковую информацию с информацией от других сенсорных областей коры. Действительно, теменная часть ассоциативной слуховой коры частично перекрывает соматосенсорную область II, что, вероятно, обеспечивает возможность ассоциации слуховой информации с соматосенсорной.