МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА

РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

УЛЬЯНОВСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ

СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ

КАФЕДРА ФИЗИОЛОГИИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ

ЖИВОТНЫХ И ЗООЛОГИИ

Н.А. Любин

Физиология лактации физиологические основы машинного доения коров

Ульяновск 2004

Н.А. Любин

Пособие содержит обширную информацию и практические рекомендации по физиологии лактации и физиологическим основам машинного доения

Учебное пособие предназначено для студентов факультетов: биотехнологического и ветеринарной медицины; работников АПК и фермеров,

Ульяновск, УГСХА, 2004г., с 62

Рецензент: доктор сельскохозяйственных наук Катмаков П.С.

© Н.А. Любин, 2004 г.

© УГСХА, 2004 г.

Животноводство со времен одомашнивания играло огромную роль в развитии человечества. Это остается в силе и сегодня, это сохранит свое непреложное значение и в перспективе. Некоторые прогнозисты считают, что в будущем успехи химии позволят получить продукты питания, не уступающие по своим качествам продуктам животноводства. Конечно трудно представить себе то, что произойдет через сотни – тысячи лет, мысль человека безгранична. Но в обозримом будущем, по крайней мере в 21 веке, благосостояние и здоровье человека будут зависеть от развития и совершенствования животноводства.

В процессе доместикации крупного рогатого скота происходят преобразования организма и отдельных его органов. При доместикации изменения молочной железы происходят эффективнее и быстрее в результате селекции на молочную продуктивность.

Углубленное знание закономерностей основных физиологических функций лактирующего организма является могучим средством в стимуляции молочной продуктивности и, таким образом, в повышении использования генетического потенциала животного. Без учета и характеристики регуляторных механизмов, лежащих в основе лактационной деятельности организма животного, трудно организовать правильную, физиологически обоснованную форму использования молочного скота и добиться дальнейшего устойчивого повышения молочной продуктивности животных.

Физиология лактации - наука, изучающая закономерности роста и развития молочной железы, ее взаимодействия с другими системами организма, образование молока и его выведение во время сосания и доения.

Рост и развитие молочной железы в онтогенезе

Маммогенез – процесс роста и дифференциации молочной железы. Молочные железы имеются только у млекопитающих, они возникли в процессе эволюции значительно позже, чем остальные органы тела позвоночных животных. Большие изменения в строении молочной железы произошли после одомашнивания животных, когда человек обратил внимание на железу как на орган, секретирующий полезный продукт - молоко.

Молочные железы являются производными кожного покрова. Закладываются молочные железы на ранней стадии эмбриогенеза. В начале у эмбрионов по обеим сторонам живота в виде узких длинных полосок утолщенного эпителия закладываются млечные полоски. Утолщения эпидермиса – млечные полоски – в течение нескольких дней развиваются, так что внутренняя поверхность эпидермиса принимает последовательную форму возвышения, гребешка, бугорка и затем шарообразного утолщения (млечной почки). Число млечных почек соответствует числу будущих сосков. В последующие сроки млечная почка принимает форму колбообразного впячивания внутрь с местным возвышением к наружи – это период образования соска.

К моменту рождения у большинства видов животных оказывается сформированными соски, связочный аппарат и междольковые перегородки. От рождения до половой зрелости развитие желез характеризуется прогрессивным ростом системы протоков. В этот период вымя значительно увеличивается в размерах.

С наступлением половой зрелости в молочной железе происходят значительные изменения, сопровождающиеся ростом и развитием окончаний молочных протоков. В период беременности увеличивается число протоков, наблюдается разрастание его концов и появление значительного количества альвеол. Усиленный рост выводных протоков и молочных альвеол отмечен в период 5-6 мес. беременности.

Рост молочной железы контролируется гормонами яичников, аденогипофиза и надпочечников.

Аnderson, 1974 описал следующую схему гормональной индукции развития молочной железы для крыс и лактогенеза (ГР – гормон роста; П – прогестерон; Пр - пролактин).

Молочная железа девственных животных

↓ Эстрогены + ГР + Кортикостеройды

Рост протоков

↓ Эстрогены + П + Пр + ГР + кортикостероиды

Рост лобуло – альвеолярной ткани

↓ Пр + Кортикостеройды

Секреция молока.

Следовательно, в процессе развития молочных желез важная роль отводится гормонам яичников. Эстрогенные гормоны яичников, а также синтетические эстрогены ускоряют рост протоков железы, развитие альвеол и молочных долек. Гормон желтого тела – прогестерон – ускоряет рост протоков, а прогестерон вместе с эстрогенами необходим для развития дольчато - альвеолярной структуры. Действие эстрогенов и прогестерона на развитие молочных желез проявляется слабо с удаленным гипофизом, а это означает, что половые стероиды влияют на молочные железы двумя путями: стимулируя высвобождение гормонов аденогипофиза (соматотропного, аденокортикотропного и пролактина) и воздействуют непосредственно на ткань железы (при наличии гормонов аденогипофиза).

Развитие молочной железы.

Молочные железы – это производные кожного покрова. Каждая железа представляет собой скопление железистой паренхимы с соответствующим количеством сосков. У коровы имеется четыре железы (по две с каждой стороны), у овец и коз – две (по одной с каждой стороны), у лошади – четыре железы (но только два соска).

Четыре молочные железы коровы образуют один орган, называемый выменем. Вымя разделено на две половины, каждая из которых состоит из двух четвертей. Каждая четверть вымени – отдельное, самостоятельное образование. Паренхима разделена на дольки. Долька – часть секреторного аппарата вымени, отделенная прослойками соединительной ткани, в которых проходят кровеносные сосуды и нервы. Долька состоит из множества микроскопических шаровидных образований – альвеол диаметром 0,1 – 0,5 мм. Стенка их имеет в основе эластические волокна, состоит из одного слоя секреторного эпителия и обильно снабжена капиллярами. В стенке находятся также звездчатые миоэпителиальные клетки, выполняющие сократительную функцию. Из альвеолы выходит тонкий альвеолярный молочный проток, по которому молоко стекает в более крупный выводной проток, образованный группой альвеол. Выводные протоки, сливаясь, образуют внутридольковые протоки, или молочные каналы. Последние впадают в крупные молочные ходы, открывающиеся в цистерну (рис. 1).

Ткань молочной железы претерпевает циклические изменения, связанные с половой функцией животного. Интенсивный рост железистой ткани происходит после полового созревания животного и особенно после наступления первой беременности (от ее середины до конца). Образование молока – лактация начинается после отела (длится она у коров в среднем 305 дней, у свиней – 60 дней в году). При этом продолжается развитие секреторного аппарата железы, что обусловливает повышение молокообразования в первые месяцы лактации. После этого молочная продуктивность постепенно уменьшается.

Рис. 1. Схема строения вымени коровы:

1 – кожа; 2 – поверхностная фасция; 3 – глубокая фасция; 4 – молочные альвеолы с альвеолярными протоками; 5 – выводные канальцы; 6 – молочные каналы; 7 – молочные ходы; 8 – молочная цистерна; 9 – сосковый канал; 10 – сфинктер канала; 11 – гладкие мышцы соска; 12 – гладкие мышцы молочных ходов; 13 – нервы; 14 – артерия; 15 – вена; 16 – соединительная ткань

К концу лактации, за несколько недель до отела, когда происходит интенсивный рост плода, наступает инволюция молочной железы: альвеолярная ткань редуцируется, замещаясь жировой тканью, размеры железы уменьшаются, и она перестает функционировать. Наступает «сухостойный» период.

Инволюция вымени продолжается 12 – 15 дней, после чего начинается восстановление железистой ткани вымени, и организм животного подготавливается к следующей лактации.

Физиология молочной железы.

Альвеолярные клетки молочной железы секретируют составные части молока и выделяют его в просвет альвеол. Необходимые для этого вещества приносятся к железе кровью.

Вода, витамины и ионы некоторых минеральных веществ проходят в полость альвеол путем простой фильтрации. Избирательно поглощаются из крови глюкоза, аминокислоты, кальций, фосфор. Синтезируются эпителием альвеол молочный сахар, казеин, молочный жир. Этот синтез происходит из «предшественников», поступающих с кровью.

В альвеолах и протоках молочной железы происходит также обратное всасывание (реабсорбция) ионов некоторых минеральных веществ. В железистой ткани вымени обнаружено большое количество ферментов, относящихся к группе синтеза.

Деятельность молочной железы находится под постоянным контролем эндокринной системы, особенно гормонов передней доли гипофиза и яичника. На обменные и синтетические процессы в молочной железе влияют также гормоны щитовидной железы, коркового слоя надпочечников и поджелудочной железы.

Молочная железа секретирует молоко непрерывно. В промежутках между доениями оно заполняет емкостную систему вымени: полость альвеол, выводные протоки, молочные каналы, молочные ходы и цистерну. По мере заполнения системы давление повышается и, достигая определенной величины (40 – 50 мм ртутного столба), становится фактором, тормозящим молокообразование.

Выведение молока – сложный рефлекс, включающий нервно-гормональные механизмы. Раздражение многочисленных рецепторов соска при доении вызывает поток импульсов в центральную нервную систему, доходящих до гипоталамуса. Гипоталамус стимулирует выведение задней долей гипофиза окситоцина (остаточное молоко можно извлечь введением животному больших доз гормона окситоцина), который, поступая в кровь, приносится к молочной железе и вызывает сокращение миоэпителия альвеол и мелких протоков. Происходит выжимание («сброс») молока в крупные протоки и цистерну.



собствует формированию штапельного строения руна. Сальных желез нет на мякишах, сосках (у коров), в коже носового зеркальца.

Потовые железы - glandulae sudoriferae(8, 9) - пристенные, простые,

трубчатые, иногда с ветвящимися концевыми отделами (особенно у свиньи и лошади). У крупного рогатого скота концевые отделы желез слабо изогнуты, у лошади, овцы и свиньи свернуты в виде клубочка. Встречаются по всей поверхности тела. По типу секреции различают мерокринные и апокринные потовые железы. Мерокринные расположены в участках кожи без волос, апокринные - в коже с волосами. Концевые отделы желез залегают в глубоких слоях дермы на уровне волосяных луковиц, проникая в подкожную клетчатку. У апо-кринных желез они в 4-5 раз крупнее, чем у мерокринных. Выводные протоки имеют вид прямых или спирально извитых трубочек, проходящих через все слои кожи. У мерокринных желез они открываются порами на поверхности кожи. У большинства апокринных желез протоки открываются в воронку волосяного фолликула, иногда - самостоятельно вблизи волоса.

Трубчатые концевые отделы образованы однослойным кубическим или цилиндрическим эпителием, вырабатывающим секрет, 98% которого составляет вода, а 2% минеральные соли и некоторые органические вещества (белки, мочевина и др.). Апокринные железы содержат белки, которые обусловливают запах животного. Выводится секрет из концевых отделов при сокращении миоэпителиальных клеток, покрывающих снаружи железистый эпите-

Changed with theлий DEMO. Количество VERSIONпотовых of CAD-KASжелез PDFу -Editorкрупного (http://wwwрогатого .cadkasскота .com)в . среднем около

1000 шт. на 1 см2 кожи. У коров молочных пород потовых желез на 5-25% больше, чем у мясных. У свиней на 1 см2 приходится 8-25 желез, у овцы - 360.

Развитие апокринных потовых желез у телок используют как признак, позволяющий судить об их будущей молочной продуктивности, так как есть работы, свидетельствующие о положительной корреляции между развитием потовых и молочных желез.

В кожном покрове имеются и другие железы: серозные в но-согубном зеркальце крупного рогатого скота, железы пятачка у свиньи, подглазничные, паховые и межкопытцевые железы у овцы.

Рис. 84. Вымя коровы:

а - чашеобразное, б - ваннообразное брюшное в - бедренное, г - «козье»; 1 - основание вымени; 2 - тело; 3 - дно; 4 - сосок; 5 - молочное зеркало.

СТРОЕНИЕ МОЛОЧНОЙ ЖЕЛЕЗЫ

Молочная железа сельскохозяйственных животных - вымя - uber (рис. 84) -крупная, сложная, застенная, аль- веолярно-трубчатая. У свиньи вымя

Changed with the DEMO VERSION of CAD-KAS PDF-Editor (http://www.cadkas.com).

Changed with the DEMO VERSION of CAD-KAS PDF-Editor (http://www.cadkas.com).

Вракин В.Ф, Сидорова М.В.	МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

множественное. Оно состоит из 4-8 пар долей, лежащих на вентральной поверхности грудной и брюшной стенки в виде отдельных холмов вдоль белой линии живота. У рогатого скота и лошади вымя простое - его доли слились в единый орган, расположенный в паховой области между бедер. У крупного рогатого скота и лошади 4 доли вымени, у овцы и козы - 2. У рогатого скота каждая доля имеет свой сосок. У лошади и свиньи один сосок связан с двумя долями.

Вымя коровы (рис. 85). Поверхность вымени, прилежащая к животу, называется основанием вымени. Каудальная складчатая поверхность вымени -молочное зеркало. Основная масса железы -тело вымени, вентральная часть -дно вымени. Вымя покрыто кожей с потовыми и сальными железами

и редкими нежными волосами. Под кожей лежит поверхностная фасция вымени, а под нейглубокая - продолжение желтой брюшной фасции с большим количеством эластических волокон. Глубокая фасция, спускаясь от белой линии живота в видеподвешивающей связки, разделяет вымя на правую

и левую половины. Каждая половина состоит из двух долей: передней и задней, нечетко отделенных одна от другой. Каждая доля имеет свою систему протоков и свой сосок, в котором различают основание, тело и верхушку.

Changed with the DEMO VERSION of CAD-KAS PDF-Editor (http://www.cadkas.com).

Рис. 85. Схема строения (А) и развития(Б) вымени коровы:

а - основание вымени; б - тело;в - дно;г - сосок;1 - кожа;2

Поверхностная и 3 -глубокая фасции;4 - подвешивающая связка;5- строма вымени;6 - дольки вымени;7 - кровеносные сосуды;8 - лимфатические сосуды;9 - нервы;10 - альвеолотрубки;11 - молочный канал (проток);12 - молочный ход;13

Железистая цистерна;14 - сосковая цистерна;15 - сосковый канал;16 - сфинктер соска;17 - миоэпителиальная клетка;18 - млечный валик;19 - зачаток соска;20 - пробка из ороговевших клеток.

Changed with the DEMO VERSION of CAD-KAS PDF-Editor (http://www.cadkas.com).

Changed with the DEMO VERSION of CAD-KAS PDF-Editor (http://www.cadkas.com).

Вракин В.Ф, Сидорова М.В.	МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

Под глубокой фасцией расположена соединительнотканная капсула, от которой внутрь железы отходят соединительнотканные прослойки -трабекулы. Капсула и трабекулы составляют остов -строну вымени. В ней постоянно обнаруживаются скопления жировых клеток.

Железистая часть - паренхима - образована эпителием, из которого

Changed with theпостроены DEMO VERSIONконцевые of CADотделы -KASи PDFсистема -Editorвыводных (http://www.протоков cadkas.com)железы .. Трабеку-

лы, проникая между железистыми элементами паренхимы, делят вымя на дольки. В соединительной ткани трабекул к долькам подходят нервы, кровеносные и лимфатические сосуды. Основной объем дольки составляют концевые отделы -альвеолотрубки, илиальвеолы, эпителий которых вырабатывает составные части молока. Тончайшие внутридольковые прослойки соединительной ткани с идущими в них нервами и сосудами оплетают каждую альвеолотрубку.

Альвеолотрубки лактирующей молочной железы (рис. 86) имеют широкий просвет, заполненный альвеолярным молоком. Стенка альвеолы образована однослойным кубическим или цилиндрическим эпителием. Клетки имеют крупные округлые или овальные ядра, хорошо развитую цитоплазматическую сеть и аппарат Гольджи, большое количество митохондрий и рибосом. На апикальном полюсе, обращенном в полость альвеолы, есть микроворсинки. В период накопления секрета высота клетки увеличивается, после выведения - уменьшается, так как часть ее секрета- жир и окружающая его цитоплазма с прилежащей цитолеммой - отрывается от клетки по апокринному способу. Другие составные части молока - углеводы, белки - выводятся из клетки микроапокринным (с отрывом участков микроворсинок) или мерокринным способом. Не все клетки альвеолы выводят секрет одновременно. Секреция осуществляется асинхронно. Каждая клетка секретирует все составные части молока.

Changed with the DEMO VERSION of CAD-KAS PDF-Editor (http://www.cadkas.com).

Changed with the DEMO VERSION of CAD-KAS PDF-Editor (http://www.cadkas.com).

Вракин В.Ф, Сидорова М.В.	МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

Вымя пронизано большим количеством сосудов - разветвлением наружной срамной артерии. Каждая альвеола оплетена сетью капилляров. Альвеолярное молоко удаляется из альвеолотрубки благодаря сокращению миоэпителиальных отростчатых клеток, которые оплетают концевой отдел снаружи наподобие корзинки. Из альвеол и альвеолотрубок молоко поступает ввыводные протоки - узкие трубочки, образованные однослойным кубическим эпителием. Их диаметр меньше диаметра альвеолотрубок.

Внутридольковые выводные протоки объединяются в междольковые выводные протоки - молочные каналы, а эти, в свою очередь, сливаются в короткие широкиемолочные ходы. Молочные ходы выстланы двухслойным эпителием, видны невооруженным глазом и открываются вмолочную цистерну. Молочная цистерна имеется в каждой доле вымени. Она представляет собой полость, размеры и форма которой зависят от характера ветвления выводных протоков. Цистерна доли вымени переходит в сосковую цистерну, расположенную в соске. В стенках молочных каналов, ходов, цистерн имеются гладкомышечные клетки, количество увеличивается по мере укрупнения протока. Сосок сверху покрыт кожей, но в отличие от кожи выменив ней нет (у коровы и свиньи) потовых и сальных желез и волос, много нервных окончаний. Внутри соска расположена сосковая цистерна, переходящая в сравнительно короткий (0,5- 2 см) узкийсосковый проток (синус). Кожа соска в области отверстия соскового протока переходит в слизистую оболочку. Слизистая оболочка соскового протока выстлана многослойным плоским

Changed with theэпителием DEMO VERSION, сосковой of CADцистерны -KAS PDF- -Editorдвухслойным (http://www.cadkasэпителием .com). .В собственной пластинке слизистой оболочки кровеносные сосуды образуют сплетения. В стенке соска гладкая мускулатура представлена четырьмя слоями. В области соскового протока сильноразвитый кольцевой слой формирует сфинктер соска.

Changed with the DEMO VERSION of CAD-KAS PDF-Editor (http://www.cadkas.com).

Changed with the DEMO VERSION of CAD-KAS PDF-Editor (http://www.cadkas.com).

Вракин В.Ф, Сидорова М.В.	МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

Рис. 86. Гистоструктура вымени коровы:

А - в период лактации; Б

Сухостоя; В - схема строения альвеолотрубки; Г - схема субмикроскопического строения альвеолярного эпителия у сухостойной (б) и лактирующей (а) коровы:

1- долька; 2- междольковые и 3 -внутридольковые прослойки соединительной ткани; 4 - альвеолотрубки; 5 - молочные каналы; 6

Ядро альвеолоцита; 7 - гранулярная эндо-плазма- тическая сеть; 8 - аппарат Гольджи; 9 - жировая вакуоль; 10 - белковые гранулы; 11 - миоэпителиаль-

ная клетка; 12 - кровенос-

Changed with the DEMO VERSION of CAD-KAS PDF-Editor (http://www.cadkas.com).

ный сосуд; 13 - жировые клетки; 14 - молочные камни.

У лошади сосок связан с двумя долями вымени, так что в каждом соске имеется по 2 цистерны и 2 протока. У свиньи в каждом соске по 1-3 цистерны и столько же протоков.

Форма вымени коровы в определенной степени связана с продуктивностью животного. У высокопродуктивных коров и кобыл оно в основном ванно- и чашеобразной формы. Чаще других встречается округлое и чашеобразное вымя. Коровы и кобылы «с козьим» выменем обычно малопродуктивны.

Изменение внутренней структуры вымени при различных физиоло-

гических состояниях животного. Наивысшей функциональной активности вымя достигает в период лактации. В это время паренхима составляет 70- 80% массы железа. Альвеолотрубки имеют широкий просвет, высокий эпителий. Тесно прилежат друг к другу, разделяясь нежными прослойками рыхлой соединительной ткани. К концу лактации уменьшаются размеры альвеол,

Changed with the DEMO VERSION of CAD-KAS PDF-Editor (http://www.cadkas.com).

Молочные железы имеются у млекопитающих животных обоих полов, но у самцов они остаются недоразвитыми, а у самки растут и развиваются, потому что тесно связаны с ее органами размножения, с половыми железами.

У мужских особей млекопитающих также присутствуют рудиментарные молочные железы и соски, но есть и исключения: у самцов мышей нет сосков, а у жеребцов нет ни сосков, ни молочных желез. У Бурого крылана присутствуют молочные железы, выделяющие молоко; выделение молока у мужских особей встречается у некоторых видов млекопитающих, в том числе у людей.

Будучи кожными образованиями, молочные железы родственны потовым железам.

Молочные железы (Glandula lactifera ) - симметричные кожные образования, расположенные у свиней, грызунов, хищников в области живота, а у жвачных животных и лошади - в области паха, имеют сложное трубчато - альвеолярное строение с апокриновым типом секреции. Своего полного развития они достигают к моменту полового созревания животного.

Функция молочной железы заключается в молокообразовании и молокоотдаче и тесно связана с функциональным состоянием половых органов. Во время беременности яичником и плацентой выделяется большое количество эстрогенов, которые обусловливают разрастание молочных ходов и альвеол. К концу беременности передняя доля гипофиза выделяет гормон пролактин, в результате воздействия которого образуется молоко, то есть осуществляется секреция, а в задней доле гипофиза вырабатывается окситоцин, обусловливающий молоковыведение. Ко времени родов молочная железа увеличивается и начинает продуцировать молозиво, а через 7-10 дней

Молоко. В течение 4-6 недель после родов продолжает развиваться железистая ткань и повышаться молочная продуктивность. Затем начинается обратное развитие молочной железы (инволюция), которое заключается в постепенном снижении интенсивности ее функции. Образование молока прекращается - наступает сухостойный период, необходимый для восстановления ткани молочной железы.

В каждой молочной железе различают тело, разделенное срединным желобом (sulcus intermammarius ) на правую и левую половины. Каждая половина молочной железы может иметь одну, две и большее число долей (lobi glandulae mammariae ), снабженных собственным соском (papilla mammae ). (Приложение 1, рис.1)

Тело молочной железы - (corpus mammae ) состоит из соединительнотканной основы, или остова, и железистой части, или паренхимы. С поверхности тело молочной железы покрыто нежной кожей, обладающей большой эластичностью, что позволяет в значительных размерах изменять объем органа в зависимости от степени накопления в ней молочного секрета. На коже тела молочной железы имеются нежные волоски, которые на вымени коровы с краниальной и латеральной поверхностей своими свободными концами направлены вниз, а на каудальной поверхности - снизу-вверх. Место соединения двух противоположно направленных потоков волос четко обозначает границу каудальной поверхности вымени, обозначаемую у коров как "зеркало вымени". Степень оброслости вымени волосами находится в зависимости от породности животного. У беспородных коров количество волос на коже вымени значительно больше и они по своей структуре более грубые. На сосках кожи волосы и кожные железы отсутствуют.

Под кожей на теле молочной железы находится фасция, которая подразделяется на поверхностный и глубокий слои. Поверхностный слой фасции, окружая молочную железу с боковых поверхностей, составляет основу латеральных и медиальных пластинок (laminae laterales et mediales), выполняющих подвешивающую функцию (lamellae suspensoriae).

При слиянии симметричных молочных холмов и образовании вымени, особенно у жвачных, медиальные пластинки, объединяясь в единое структурное образование, формируют срединную перегородку вымени (septum uberi) , которую называют подвешивающей связкой вымени (ligamentumsuspensorium uberi). В совокупности латеральные и медиальные подвешивающие пластинки образуют подвешивающий аппарат молочной железы (apparatus suspensorius mammarius).

От глубокого листка подвижной фасции вглубь молочной железы отходят многочисленные перегородки, подразделяющие ее на отдельные доли (lobi glandulae mammariae) различной величины и состоящие из более мелких долей (lobuli glandulae mammariае). Каждая долька в своем составе имеет железистые альвеолы, альвеолярные канальцы, соединяющиеся в один общий долевой проток, а также внутри - и междольковую соединительную

ткань, которая составляет основу стромы молочной железы. Самые мелкие дольки могут иметь грушевидную, сердцевидную или иную форму. Их диаметр колеблется в пределах от 0,5 до 5 мм.

Железистая альвеола (alveolus glandulae) чаще имеет грушевидную форму. Их количество в каждой отдельной дольке у коров может быть от 156 до 226. При этом их диаметр может колебаться в широких пределах от 50 до 350 мкм, что зависит от степени заполнения их полости молочным секретом. Она осуществляют биосинтез основных компонентов молока.

Стенка железистой альвеолы в своей основе имеет бесструктурную базальную мембрану, на которой с внутренней поверхности находится один слой кубической формы молочных экзокринных клеток (exocrinocytus lactus), которые часто называют просто молочными клетками (lactocytus). Внутренний слой стенки альвеолы выстлан цилиндрическим, кубическим или плоским железистым эпителием. На поверхности основы лежат звездчатые клетки, состоящие из гладких мышечных волокон. Эти клетки, соединяясь между собой отростками, образуют вокруг каждой альвеолы подобие сетки. Сокращение этих клеток приводит к передвижению секрета из альвеол в мелкие молочные протоки, началом которых являются суженные участки альвеолы.

Снаружи клетки покрыты плотной соединительнотканной оболочкой, под которой располагается слой сокращающегося миоэпителия. Снаружи миоэпителиальных клеток находится стекловидная кайма альвеол, которая без резких границ переходит в межальвеоалярную рыхлую соединительную ткань. Секрет альвеол поступает в мелкие протоки, которые выстланы железистым эпителием.

Железистые альвеолы с наружной поверхности окружены периальвеолярной внутридольковой соединительной тканью, в которой проходят многочисленные кровеносные и лимфатические сосуды и нервные волокна. (Приложение 2, рис.2)

Молокоотводящая система берет начало от суженной части альвеолы альвеолярным молочным канальцем (ductus alveolaris lactifer) , имеющим диаметр 6 - 10 мкм. Объединяясь с другими аналогичными канальцами, они образуют внутридольковый молочный проток (ductus lactifer), диаметр которого может колебаться в пределах от 40 до 100 мкм. Протоки, проходя в

междольковой соединительной ткани и объединяясь между собой, образуют молочные ходы, или общие собирательные протоки (ductus lactifer colligens), открывающиеся в просвет молочной цистерны или молочного синуса (sinus lactiferi) . В стенке собирательных протоков происходит увеличение количества мышечных и эластических волокон, а эпителий, выстилающий внутреннюю поверхность протока, становится двухслойным.

Молочный синус выстлан двухслойным эпителием, в котором поверхностный слой представлен столбчатыми, а базальный - кубическими клетками. Основа слизистой оболочки молочного синуса состоит из фиброзной соединительной ткани, содержащей густую сеть эластических волокон, которые позволяют ему в значительной степени увеличивать свой объем при заполнении молочным секретом.

От молочного синуса у животных с множественным выменем (хищные, свинья) берут начало сосковые каналы, которых у хищных в каждом соске

5 - 8 и у свиньи - 1 - 3. У жвачных и кобылы молочный синус заходит глубоко в сосок и кольцевой складкой слизистой оболочки подразделяется на железистую часть (pars glandularis) , находящуюся в теле молочной железы,

и сосковую (pars papillaris), которая занимает большую часть длины соска. Сосковая цистерна у вершины соска, резко суживаясь, переходит в розетку соска, от которой берет начало сосковый канал (ductus papillaris), открывающийся на вершине соска сосковым отверстием (ostium papillare). Диаметр соскового канала у коровы колеблется в пределах от 2,6 до 3,8 мм.

В каждом соске у жвачных имеется одна цистерна и один сосковый канал, тогда как у кобыл их по два. Сосковый синус, как и железистый, выстлан двухслойным эпителием, который в сосковом канале становится плоским, многослойным, ороговевающим.

Молочный сосок - (papilla mammae) - подразделяется на основание, прилежащее к вентральной поверхности тела молочной железы, среднюю часть и верхушку. Снаружи сосок покрыт кожей, которая у коровы и свиньи лишена волос и кожных желез. Эпидермис кожи соска состоит из большого числа рядов клеток, что повышает его защитную функцию против механических воздействий при сосании или при доении (для получения 1 л молока требуется произвести руками около 100 доильных движений).

В основе кожи соска заложено большое количество эластических волокон и мышечных пучков. Здесь же имеются многочисленные рецепторы. Средняя оболочка соска имеет трехслойное расположение пучков гладких мышечных клеток, из которых самый глубокий имеет циркулярное направление, а последующие, ближе к коже, - весьма неопределенное. Все они вокруг соскового канала составляют основу его сфинктера (m. sphincter papillae) . Здесь же имеются в большом количестве эластические и коллагеновые волокна, которые усиливают функцию сфинктера. В стенке соска кровеносные сосуды могут образовывать артериовенозные анастомозы,

которые, наиболее, выражены в сосках, лишенных волосяной защиты.

У самцов молочная железа представлена рудиментарными сосками. Остов, или строма, молочной железы состоит из соединительной ткани. Через соединительнотканный остов в молочную железу проходят кровеносные сосуды и нервы.

Размеры и форма сосков зависит от видовой принадлежности и индивидуальных особенностей животного. Наряду с основными сосками часто встречаются дополнительные. Они, как правило, не функционируют, но иногда и через них может выделяться молоко.

Количество сосков у млекопитающихся варьируется от 2 (у большинства приматов) до 18 (у свиней). У Виргинского опоссума 13 сосков, это одно из немногих известных животных с нечетным количеством сосков.

Таблица 1

"Количество и расположение желез у различных представителей млекопитающих"

Сразу после родов (отел, выжеребка, ягнение, опорос) молочная железа (вымя) начинает продуцировать молоко, которое содержит все питательные вещества, необходимые для организма, и поэтому незаменимо для питания новорожденных.
Молочная железа относится к кожным железам, но отличается от них строением и характером секрета. Функционально она тесно связана с половым аппаратом. Число молочных желез, их форма и расположение различны у животных разных видов. Железистая ткань вымени состоит из огромного количества альвеол - крошечных пузырьков шаровидной формы, вокруг которых расположены звездчатые клетки миоэпителия, обеспечивающие сокращение альвеол. Каждая альвеола обильно снабжена кровеносными капиллярами. Внутри она выстлана слоем клеток железистого эпителия, в которых синтезируются составные части молока, выделяющегося в просвет альвеол по мере его образования. После отделения секрета (молока) клетки железистого эпителия возобновляют свою секреторную деятельность. Деятельность альвеол стимулируется гормоном передней доли гипофиза пролактином (в период беременности под действием гормонов плаценты его выделение тормозится). От альвеол отходят молочные ходы (протоки), по ним в молочные цистерны, лежащие у основания соска, и поступает молоко. Оно накапливается в просветах альвеол, молочных ходах и молочной цистерне. Последняя переходит 8 сосковую цистерну, а оттуда в выводной канал соска, заканчивающийся кольцевой мышцей - сфинктером (рис, 8).

К вымени поступает большое количество артериальной крови, так как для образования 1 л молока через вымя должно пройти ее не менее 450-650 л. Венозная кровь оттекает из вымени через молочную, или подкожную брюшную, вену. Деятельность молочной железы регулируется нервной системой, в частности корой головного мозга. В выделении (отдаче) молока из вымени принимают участие также гормоны гипофиза, звездчатые клетки, расположенные вокруг альвеол вымени, гладкие мышцы вымени и др. Процесс доения начинается с раздражения чувствительных нервных окончаний ка сосках и вымени.
Обмывание вымени, массаж в начале доения раздражают чувствительные нервы и побуждают заднюю долю гипофиза к выделению в кровь гормона окситоцина. Под влиянием окситоцина клетки альвеол сокращаются, молоко выжимается из альвеол и мелких молочных канальцев в молочные хода и молочные цистерны: происходит припускание молока. В цистернах вымени создается повышенное давление, вызываемое сокращением мышц, в результате этого молоко легко выдаивается. Интенсивность истечения молока зависит от его количества и обусловленного им внутреннего давления. Действие окситоцина длится 4-6 мин, а поэтому очень важно быстро выдоить корову. На работу вымени огромное влияние оказывают условные рефлексы. Спокойная обстановка, твердый распорядок дня на ферме и ласковое обращение персонала с животными способствуют молокоотдаче.