Нервная ткань - это система взаимосвязанных нервных клеток и нейроглии, обеспечивающих специфические функции восприятия раздражений, возбуждения, выработки импульса и передачи его. Она является основой строения органов нервной системы, обеспечивающих регуляцию всех тканей и органов, их интеграцию в организме и связь с окружающей средой.

Нервные клетки (нейроны, нейроциты) - основные структурные компоненты нервной ткани, выполняющие специфическую функцию.

Нейроглия (neuroglia) обеспечивает существование и функционирование нервных клеток, осуществляя опорную, трофическую, разграничительную, секреторную и защитную функции.

Развитие . Нервная ткань развивается из дорсальной эктодермы. У 18-дневного эмбриона человека эктодерма формирует нервную пластинку, латеральные края которой образуют нервные валики, а между валиками формируется нервный желобок. Передний конец нервной пластинки образует головной мозг. Латеральные края образуют нервную трубку. Полость нервной трубки сохраняется у взрослых в виде системы желудочков головного мозга и центрального канала спинного мозга. Часть клеток нервной пластинки образует нервный гребень (ганглиозная пластинка). В дальнейшем в нервной трубке дифференцируется 4 концентрических зоны: вентрикулярная (эпендимная), субвентрикулярная, промежуточная (плащевая) и краевая (маргинальная).

Нейроглия. Классификация. Строение и значение различных типов глиоцитов.

Нейроглия (neuroglia) обеспечивает существование и функционирование нервных клеток, осуществляя опорную, трофическую, разграничительную, секреторную и защитную функции. Все клетки нейроглии делятся на два генетически различных вида: глиоциты (макроглия) и глиальные макрофаги (микроглия). Глиоциты развиваются одновременно с нейронами из нервной трубки. Среди глиоцитов различают:

Эпендимоциты – образуют плотный слой клеточных элементов, выстилающих спинномозговой канал и все желудочки мозга. В процессе гистогенеза нервной ткани эпендимоциты дифференцируются первыми из спонгиобластов нервной трубки и выполняют в этой стадии развития разграничительную и опорную функции. Некоторые виды выполняют секреторную функцию, выделяя различные активные вещества прямо в полость мозговых желудочков или кровь.

Астроциты – плазматические: характеризуются наличием крупного округлого бедного хроматином ядра и множеством сильно разветвлённых коротких островков, несут разграничительную и трофическую функции; волокнистые: располагаются в белом веществе мозга. Основная функция астроцитов – изоляция рецепторной зоны нейронов и их окончаний от внешних влияний, что необходимо для осуществления специфической деятельности нейронов.

Олигодендроглиоциты – окружают тела нейронов в ЦНС и ПНС. От тел клеток отходит несколько коротких и слабо разветвлённых отростков. Они выполняют трофическую функцию, принимая участие в обмене веществ нервных клеток, играют значительную роль в образовании оболочек вокруг отростков клеток.

Классификация нейронов. Структурно-функциональная характеристика нейронов.

Нейроны -50 млрд.

Отросчатые клетки по форме делятся: пирамидные, зведчатые, корзинчатые, веретеновидные и т.д.

По размеру: мелкие, средние, крупные, гигантские.

По количеству отростков:

Униполярные (только у эмбриона) – 1 отросток;

Биполярные–2 отростка, встречается редко, в основном в сетчатке глаза;

Псевдоуниполярные, в ганглиях, от их тела отходит длинный цитоплазматический вырост, а затем делится на 2 отростка;

Многоотростчатые (мультиполярные, преобладают в ЦНС).

Нейрон как основная структурно-функциональная единица нервной системы. Классификация.

Нейроны . Специализированные клетки нервной системы, ответственные за рецепцию, обработку стимулов, проведение импульса и влияние на другие нейроны, мышечные или секреторные клетки. Нейроны выделяют нейромедиаторы и другие вещества, передающие информацию. Нейрон является морфологически и функционально самостоятельной единицей, но с помощью своих отростков осуществляет синаптический контакт с другими нейронами, образуя рефлекторные дуги - звенья цепи, из которой построена нервная система. В зависимости от функции в рефлекторной дуге различают рецепторные (чувствительные, афферентные), ассоциативные и эфферентные (эффекторные) нейроны. Афферентные нейроны воспринимают импульс, эфферентные передают его на ткани рабочих органов, побуждая их к действию, а ассоциативные осуществляют связь между нейронами. Нейроны состоят из тела и отростков: аксона и различного числа ветвящихся дендритов. По количеству отростков различают униполярные нейроны, имеющие только аксон, биполярные, имеющие аксон и один дендрит, и мультиполярные, имеющие аксон и много дендритов. Иногда среди биполярных нейронов встречается псевдоуниполярный, от тела которого отходит один общий вырост - отросток, разделяющийся затем на дендрит и аксон. Псевдоуниполярные нейроны присутствуют в спинальных ганглиях, биполярные - в органах чувств. Большинство нейронов мультиполярные. Их формы чрезвычайно разнообразны.

Нервные волокна. Морфофункциональная характеристика миелиновых и безмиелиновых волокон. Миелинизация и регенерация нервных клеток и волокон.

Отростки нервных клеток, покрытые оболочками, называются нервными волокнами. По строению оболочек различают миелиновые и безмиелиновые нервные волокна.

Безмиелиновые нервные волокна находятся преимущественно в составе вегетативной нервной системы. Нейролеммоциты оболочек безмиелиновых нервных волокон образуют тяжи, в которых видны овальные ядра. Волокна, содержащие несколько осевых цилиндров, называются волокнами кабельного типа.

Миелиновые нервные волокна встречаются как в центральной, так и в периферической нервной системе. Они значительно толще безмиелиновых нервных волокон. Они также состоят из осевого цилиндра, «одетого» оболочкой из нейролеммоцитов (шванновских клеток), но диаметр осевых

цилиндров этого типа волокон значительно толще, а оболочка сложнее. В сформированном миелиновом волокне принято различать два слоя оболочки: внутренний - миелиновый слой и наружный, состоящий из цитоплазмы, ядер нейролеммоцитов и нейролеммы.

Синапсы. Классификация, строение, механизм передачи нервного импульса в синапсах.

Синапсы – это структуры, предназначенные для передачи импульса с одного нейрона на другой или на мышечные и железистые структуры. Синапсы обеспечивают поляризацию проведения импульса по цепи нейронов. В зависимости от способа передачи импульса синапсы могут быть химическими или электрическими (электротоническими).

Химические синапсы передают импульс на другую клетку с помощью специальных биологически активных веществ - нейромедиаторов, находящихся в синаптических пузырьках. Терминаль аксона представляет собой пресинаптическую часть, а область второго нейрона, или другой

иннервируемой клетки, с которой она контактирует, - постсинаптическую часть. Область синаптического контакта между двумя нейронами состоит из пресинаптической мембраны, синаптической щели и постсинаптической мембраны.

Электрические, или электротонические, синапсы в нервной системе млекопитающих встречаются относительно редко. В области таких синапсов цитоплазмы соседних нейронов связаны щелевидными соединениями (контактами), обеспечивающими прохождение ионов из одной клетки в другую, а следовательно, электрическое взаимодействие этих клеток.

Скорость передачи импульса миелиновыми волокнами больше, чем безмиелиновыми. Тонкие волокна, бедные миелином, и безмиелиновые волокна проводят нервный импульс со скоростью 1-2 м/с, тогда как толстые миелиновые - со скоростью 5-120 м/с.В безмиелиновом волокне волна деполяризации мембраны идет по всей аксолемме, не прерываясь, а в миелиновом возникает только в области перехвата. Таким образом, для миелиновых волокон характерно сальтаторное

проведение возбуждения, т.е. прыжками. Между перехватами идет электрический ток, скорость которого выше, чем прохождение волны деполяризации по аксолемме.

Нервные окончания, рецепторные и эффекторные. Классификация, строение.

Нервные волокна заканчиваются концевыми аппаратами - нервными окончаниями . Различают 3 группы нервных окончаний: концевые аппараты, образующие межнейрональные синапсы и осуществляющие связь нейронов между собой; эффекторные окончания (эффекторы), передающие нервный импульс на ткани рабочего органа; рецепторные (аффекторные, или

чувствительные).

Эффекторные нервные окончания бывают двух типов - двигательные и секреторные.

Двигательные нервные окончания - это концевые аппараты аксонов двигательных клеток соматической, или вегетативной, нервной системы. При их участии нервный импульс передается на ткани рабочих органов. Двигательные окончания в поперечнополосатых мышцах называются нервно-мышечными окончаниями. Они представляют собой окончания аксонов клеток двигательных ядер передних рогов спинного мозга или моторных ядер головного мозга. Нервно-мышечное окончание состоит из концевого ветвления осевого цилиндра нервного волокна и специализированного участка мышечного волокна. Двигательные нервные окончания в гладкой мышечной ткани представляют собой четкообразные утолщения (варикозы) нервного волокна, идущего среди неисчерченных гладких миоцитов. Сходное строение имеют секреторные нервные окончания. Они представляют собой концевые утолщения терминалей или утолщения по ходу нервного волокна, содержащие пресинаптические пузырьки, главным образом холинергические.

Рецепторные нервные окончания . Эти нервные окончания - рецепторы воспринимают различные раздражения как из внешней среды, так и от внутренних органов. Соответственно выделяют две большие группы рецепторов: экстерорецепторы и интерорецепторы. К экстерорецепторам (внешним) относятся слуховые, зрительные, обонятельные, вкусовые и осязательные рецепторы. К интерорецепторам (внутренним) относятся висцерорецепторы (сигнализирующие о состоянии внутренних органов) и вестибулопроприорецепторы (рецепторы опорно-двигательного аппарата).

В зависимости от специфичности раздражения, воспринимаемого данным видом рецептора, все чувствительные окончания делят на механорецепторы, барорецепторы, хеморецепторы, терморецепторы и др. По особенностям строения чувствительные окончания подразделяют на

свободные нервные окончания, т.е. состоящие только из конечных ветвлений осевого цилиндра, и несвободные, содержащие в своем составе все компоненты нервного волокна, а именно ветвления осевого цилиндра и клетки глии.

Глава 10. НЕРВНАЯ ТКАНЬ

Глава 10. НЕРВНАЯ ТКАНЬ

Нервная ткань - это система взаимосвязанных дифферонов нервных клеток, нейроглии и глиальных макрофагов, обеспечивающих специфические функции восприятия раздражений, возбуждения, выработки импульса и его передачи. Она является основой строения органов нервной системы. В каждой части нервной системы клеточно-дифферонный состав нервной ткани и ее морфофункциональные особенности неповторимы. Это обеспечивает оптимальную регуляцию жизнедеятельности всех тканей и органов, их интеграцию в организме и связь с окружающей средой.

Нервные клетки (нейроны, neuronum) - основные гистологические элементы нервной ткани, осуществляют восприятие сигнала, передачу его другим нервным клеткам или клеткам-эффекторам с помощью нейромедиато-ров. Нейроглия (neuroglia) обеспечивает существование и функционирование нервных клеток, выполняет опорную, трофическую, разграничительную, секреторную и защитную функции. Микроглия - клетки, часть которых относится к системе мононуклеарных фагоцитов (см. ниже).

10.1. РАЗВИТИЕ НЕРВНОЙ ТКАНИ

Нервная ткань развивается из дорсальной части эктодермы. У 18-дневного эмбриона человека эктодерма по средней линии спины дифференцируется и утолщается, формируя нервную пластинку, латеральные края которой приподнимаются, образуя нервные валики, а между валиками формируется нервный желобок. Передний конец нервной пластинки расширяется, образуя позднее головной мозг. Латеральные края продолжают подниматься и растут медиально, пока не встретятся и не сольются по средней линии в нервную трубку, которая отделяется от лежащей над ней эпидермальной эктодермы. Полость нервной трубки сохраняется у взрослых в виде системы желудочков головного мозга и центрального канала спинного мозга. Часть клеток нервной пластинки не входят в состав нервной трубки и эпи-

Рис. 10.1. Формирование нервной трубки зародыша цыпленка (по А. Г. Кнорре): а - стадия нервной пластинки; б - замыкание нервной трубки; в - обособление нервной трубки и ганглиозной пластинки от эктодермы. 1 - нервный желобок; 2 - нервные валики; 3 - кожная эктодерма; 4 - хорда; 5 - мезодерма; 6 - ганглиозная пластинка; 7 - нервная трубка; 8 - мезенхима; 9 - энтодерма

дермальной эктодермы и образуют скопления по бокам от нервной трубки, которые сливаются в рыхлый тяж, располагающийся между нервной трубкой и эпидермальной эктодермой, - нервный гребень (ганглиозная пластинка) (рис. 10.1). Из нервной трубки в дальнейшем формируются нейроны и нейроглия (макроглия) центральной нервной системы. Нервный гребень дает начало нейронам чувствительных (сенсорных) и автономных ганглиев, клеткам мягкой мозговой и паутинной оболочек мозга и некоторым видам глии: нейролеммоцитам (шванновским клеткам), клеткам-сателлитам ган-

глиев, клеткам мозгового вещества надпочечников, меланоцитам кожи, части клеток дисперсной эндокринной системы, сенсорным клеткам каро-тидных телец и др.

В формировании ганглиев V, VII, IX и X черепных нервов принимают участие, кроме нервного гребня, также нейральные (нейрогенные) плакоды, представляющие собой утолщения эктодермы по бокам формирующейся нервной трубки в краниальном отделе зародыша.

Нервная трубка на ранних стадиях эмбриогенеза представляет собой многорядный нейроэпителий, состоящий из стволовых матричных (вентри-кулярных) клеток. Матричные клетки в результате асимметричного митоза и под влиянием факторов микроокружения способны дивергентно дифференцироваться в различные клеточные диффероны - нейробластический, глиобластический и эпендимобластический. Увеличение числа клеток приводит к тому, что в нервной трубке формируются четыре концентрических зоны, ограниченные поверхностной и перивентрикулярной глиальными пограничными мембранами: вентрикулярная (эпендимная), субвентрикулярная, промежуточная (плащевая) и краевая (маргинальная) (рис. 10.2, а).

Вентрикулярная (эпендимная) зона состоит из делящихся стволовых (матричных) клеток цилиндрической формы. Ядро вентрикулярной клетки мигрирует в ту часть клетки, которая обращена к центральному каналу. Клетки делятся и после деления ядра дочерних клеток перемещаются в апикальные части образующихся клеток, где вновь происходит репликация ДНК. Митотический цикл и цикл ядерной миграции продолжаются от 5 до 24 ч.

Субвентрикулярная зона состоит из клеток, утративших способность к перемещению ядер, но сохраняющих высокую пролиферативную активность. Субвентрикулярная зона определяется в области спинного мозга в течение нескольких суток, но в тех областях головного мозга, где гистогенез совершается особенно интенсивно, формируются субвентрикулярные и экстравентрикулярные герминативные (камбиальные) зоны, существующие длительное время. Так, экстравентри-кулярная камбиальная зона мозжечка исчезает у человека к 20 мес постнатального онтогенеза.

Промежуточная (плащевая, мантийная) зона состоит из клеток, переместившихся из вентрикулярной и субвентрикулярной зон - нейробластов и глиобластов. Нейробласты утрачивают способность к делению и в дальнейшем дифференцируются в нейроны. Глиобласты продолжают делиться и дают начало астроцитам и олигодендроцитам. Зрелые формы последних полностью не утрачивают способность к делению. Поскольку число нейронов в головном мозге составляет примерно 1 триллион, очевидно, в среднем в течение всего пренатального периода в 1 мин формируется 2 500 000 нейронов. Из клеток промежуточной зоны образуются серое вещество спинного и часть серого вещества головного мозга.

Маргинальная зона (краевая вуаль) формируется из врастающих в нее аксонов нейробластов и макроглии и дает начало белому веществу. В некоторых областях головного мозга клетки промежуточной зоны мигрируют дальше, образуя кортикальные пластинки - скопления клеток, из которых формируется кора большого мозга и мозжечка.

Рис. 10.2. Развитие мозга и дифференци-ровка нейронов:

а - спинной мозг на разных стадиях развития (по Хардести); I - нервная пластинка, II, III - нервная трубка на более поздних стадиях развития: 1 - митотиче-ски делящаяся клетка нервной пластинки; 2 - митотически делящаяся клетка в вен-трикулярной зоне (эпендимном слое); 3 - промежуточная зона (ядерный, плащевой слой); 4 - маргинальная зона (наружный слой, краевая вуаль); 5 - внутренняя пограничная мембрана; 6 - наружная пограничная мембрана; 7 - мезенхима; б - стадии дифференцировки эфферентного нейрона внутрисердечного ганглия человека (по В. Н. Швалеву, А. А. Сосунову, Г. Гуски): I - нейробласт; II - нейробласт с формирующимися отростками; III - юный нейрон с формирующимися синаптическими пузырьками и синапсами; IV - дифференцирующийся нейрон с органеллами в перикарионе и растущим аксоном; V - зрелый нейрон с крупным перикарионом, многочисленными синапсами и аксоном, сформировавшим нервно-мышечное окончание на кардиомиоцитах; А 1 - пре-ганглионарные волокна; А 2 - постгангли-онарные волокна; Эфф - эфферентное нервно-мышечное окончание; АС - аксо-соматические синапсы; АД - аксоден-дритические синапсы; Г - глиоциты

В нейробластическом диффероне кроме матричных клеток выделяют ней-робласты, молодые и зрелые нейроны. По сравнению с матричными клетками у нейробласта изменяется ультрамикроскопическое строение ядра и цитоплазмы. В ядре возникают участки различной электронной плотности в виде мелких зерен и нитей. В цитоплазме выявляются в большом количестве канальцы и цистерны гранулярной эндоплазматической сети, уменьшается количество свободных рибосом и полисом, значительного развития достигает комплекс Гольджи, обнаруживаются тонкие фибриллы - пучки нейрофиламентов и микротрубочек. Количество нейрофиламентов, содержащих белок - нейро-филаментный триплет, в процессе специализации увеличивается. Тело ней-робласта постепенно приобретает грушевидную форму, а от его заостренного конца начинает развиваться отросток - аксон (нейрит). Позднее дифференцируются другие отростки - дендриты.

Для молодого нейрона характерно увеличение объема клетки, рост отростков, образование хроматофильной субстанции и появление первых синапсов.

В процессе дифференцировки нейронов из нейробластов различают домедиаторный и медиаторный периоды (см. рис. 10.2, б). Для домедиатор-ного периода характерно постепенное развитие в теле нейробласта органелл синтеза - свободных рибосом, а затем эндоплазматической сети. В медиа-торном периоде у молодых нейронов появляются первые пузырьки, содержащие медиатор, а в зрелых нейронах отмечаются значительное развитие органелл синтеза и секреции (гранулярная эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи), накопление медиаторов и поступление их в аксон, образование синапсов. В целом, развитие зрелого нейрона - наиболее длительный процесс. Клетка принимает окончательную форму, гистохимическую организацию, интегрируется в состав рефлекторной дуги и нейронной сети, устанавливаются нейроно-глиальные взаимоотношения и др.

Несмотря на то, что формирование нервной системы завершается в первые годы постнатального развития, пластичность ЦНС сохраняется до старости. Эта пластичность может выражаться в появлении новых тер-миналей и новых синаптических связей. Нейроны центральной нервной системы млекопитающих способны формировать новые ветви (аксональное почкование) и новые синапсы (синаптическое замещение). Пластичность проявляется в наибольшей степени в первые годы после рождения, но частично сохраняется и у взрослых, например при изменении содержания гормонов, обучении новым навыкам, травмах. Хотя нейроны постоянны, их синаптические связи могут модифицироваться в течение всей жизни, что может выражаться, в частности, в увеличении или уменьшении их числа. Пластичность при малых повреждениях мозга проявляется частичным восстановлением функций.

В популяции нейронов, начиная с ранних стадий развития нервной системы и в течение всего онтогенеза, имеет место массовая гибель клеток, достигающая 25-75 % всей популяции. Эта запрограммированная физиологическая гибель клеток (апоптоз) наблюдается как в центральной, так и в периферической нервной системе; при этом мозг теряет около 0,1 % нейронов.

10.2. НЕЙРОНЫ

Нейрон (neuronum), или нервная клетка, - специализированная клетка нервной системы, ответственная за восприятие, обработку стимулов, проведение импульса и влияние на другие нейроны, мышечные или секреторные клетки. Нейроны выделяют нейромедиаторы и другие вещества, передающие информацию. Нейрон является морфологически и функционально самостоятельной единицей, но с помощью своих отростков осуществляет синаптиче-ский контакт с другими нейронами, образуя рефлекторные дуги - звенья цепи, из которой построена нервная система. В зависимости от функции в рефлекторной дуге различают рецепторные (чувствительные, афферентные), ассоциативные и эфферентные (эффекторные) нейроны. Афферентные нейроны воспринимают импульс, эфферентные передают его на ткани рабочих органов, побуждая их к действию, а ассоциативные осуществляют связь между нейронами. Нейроны отличаются большим разнообразием формы и размеров. Диаметр тел клеток-зерен коры мозжечка равен 4-6 мкм, а гигантских пирамидных нейронов двигательной зоны коры большого мозга - 130- 150 мкм. Обычно нейроны состоят из тела, или перикариона (corpus neu-ronis), и отростков: аксона и различного числа ветвящихся дендритов. По количеству отростков различают униполярные нейроны, имеющие только аксон (у высших животных и человека обычно не встречаются), биполярные, имеющие аксон и один дендрит, и мультиполярные, имеющие аксон и много дендритов (рис. 10.3, 10.4). Иногда среди биполярных ней-

Рис. 10.3. Нейрон (по И. Ф. Иванову): 1 - тело нейрона; 2 - осевой цилиндр; 3 - миелиновая оболочка в разрезе; 4 - ядра нейролеммоцитов; 5 - миелиновый слой; 6 - насечка миелина; 7 - узловой перехват нервного волокна; 8 - нервное волокно, лишенное миелина; 9 - нервно-мышечное (двигательное) окончание; 10 - миелиновые нервные волокна, обработанные осмиевой кислотой

Рис. 10.4. Виды нервных клеток (по Т. Н. Радостиной, Л. С. Румянцевой):

а - униполярный нейрон; б - псевдоуниполярный нейрон; в - биполярный нейрон;

г - мультиполярный нейрон

ронов встречается псевдоуниполярный, от тела которого отходит один общий вырост - отросток, разделяющийся затем на дендрит и аксон (рис. 10.4, б). Псевдоуниполярные нейроны присутствуют в спинномозговых ганглиях, биполярные - в органах чувств. Большинство нейронов мультиполяр-ные. Их форма чрезвычайно разнообразна. Аксон и его коллатерали оканчиваются, разветвляясь на несколько веточек, называемых телодендронами (telodendron), последние заканчиваются терминальными утолщениями.

Трехмерная область, в которой ветвятся дендриты одного нейрона, называется дендритным полем.

Цитоплазма нейрона. Подавляющее большинство нейронов человека содержит одно ядро, расположенное чаще в центре, реже - эксцентрично. Двуядерные и тем более многоядерные нейроны встречаются крайне редко. Исключение составляют нейроны некоторых ганглиев автономной нервной системы; например, в простате и шейке матки иногда встречаются нейроны, содержащие до 15 ядер. Форма ядер нейронов округлая. В соответствии с высокой активностью метаболизма нейронов хроматин в их ядрах отличается низкой степенью конденсации. В ядре имеется одно, а иногда два-три крупных ядрышка. Усиление функциональной активности нейронов обычно сопровождается увеличением объема (и количества) ядрышек.

Хроматофильное вещество (тигроид, или тельца Ниссля). При окрашивании нервной ткани анилиновыми красителями (тионин, толуидиновый синий, крезиловый фиолетовый и др.) в цитоплазме нейронов выявляется в виде базофильных глыбок и зерен различных размеров и формы хромато-фильное вещество (substantia chromatophilica) (см. рис. 10.5, а). Базофильные

Рис. 10.5. Хроматофильное вещество (глыбки Ниссля) и нейрофибриллярный аппарат в нейронах (микропрепараты). Строение секреторного нейрона (по И. Г. Акмаеву): а - хроматофильное вещество (окраска толуидиновым синим по методу Ниссля); б - нейрофибриллы; в - униполярный нейрон (б, в - импрегнация нитратом серебра): 1 - хроматофильное вещество; 2 - аксон; 3 - дендриты; 4 - отросток нейрона; г - секреторный нейрон: 1 - ядро; 2 - канальцы эндоплазматической сети; 3 - скопления канальцев; 4 - комплекс Гольджи; 5 - нейросекреторные гранулы; 6 - митохондрия; 7 - лизосомы; 8 - синапсы; 9 - гемокапилляр; 10 - эпендимный эпителий желудочков мозга; 11 - передняя доля гипофиза

Рис. 10.6. Ультраструктурная организация нервной клетки коры головного мозга (схема по И. Г. Павловой):

1 - плазмолемма; 2 - ядро; 3 - гранулярная эндоплазматическая сеть (хроматофильное вещество); 4 - комплекс Гольджи; 5 - лизосомы; 6 - митохондрии; 7 - нейрофиламенты; 8 - микротрубочки; 9 - дендрит; 10 - аксодендритные синапсы;

11 - аксосоматические синапсы

глыбки локализуются в перикарионах и дендритах нейронов, но никогда не обнаруживаются в аксонах и их конусовидных основаниях - аксональных холмиках. Базофилия глыбок объясняется высоким содержанием рибону-клеопротеидов. Электронная микроскопия показала, что каждая глыбка хроматофильного вещества состоит из цистерн гранулярной эндоплазма-тической сети, свободных рибосом и полисом (рис. 10.6).

Гранулярная эндоплазматическая сеть синтезирует нейросекреторные белки, интегральные белки плазмолеммы и белки лизосом. Свободные рибосомы и полисомы синтезируют белки цитозоля (гиалоплазмы) и неинтегральные белки плазмолеммы нейронов. Для выполнения функций нейронам требуется огромное количество белков. Для аксонов характерен

постоянный ток цитоплазмы от перикариона к терминалям со скоростью 1-3 мм в сутки.

Комплекс Гольджи в нейронах хорошо развит. При световой микроскопии он выявляется в виде различных по форме колечек, извитых нитей, зернышек. Его ультраструктура обычна. Пузырьки комплекса Гольджи транспортируют белки, синтезированные в гранулярной эндоплазматиче-ской сети либо к плазмолемме (интегральные белки), либо в терминали (нейропептиды, нейросекрет), либо в лизосомы (лизосомальные гидролазы и мембраны лизосом).

Митохондрии обеспечивают энергией такие процессы, как транспорт ионов и синтез белков. Нейроны нуждаются в постоянном притоке глюкозы и кислорода с кровью, и прекращение кровоснабжения головного мозга вызывает потерю сознания.

Лизосомы участвуют в ферментативном расщеплении компонентов клетки, рецепторов и мембран.

Из элементов цитоскелета в цитоплазме нейронов присутствуют промежуточные филаменты (нейрофиламенты) диаметром 12 нм, микротрубочки (нейротубулы) диаметром 24-27 нм и актиновые микрофиламен-ты. Пучки нейрофиламентов на препаратах, импрегнированных нитратом серебра, видны на уровне световой микроскопии в виде нитей - нейро-фибрилл, которые являются по существу артефактом (см. рис. 10.5, б, в). Микротрубочки и связанные с ними белки обеспечивают цитоплазмати-ческий транспорт веществ, особенно в аксоне. Промежуточные филаменты выполняют механическую функцию, поддерживая форму тела нейрона и отростков. Актиновые филаменты вместе с другими белками участвуют в изменении формы тела нейрона и отростков (например, в конусе роста).

Дендриты (dendriti) представляют собой ветвящиеся отростки, которые начинаются рецепторами. В своей проксимальной части они содержат те же органеллы, что и тело клетки: глыбки хроматофильного вещества, митохондрии, большое количество нейротубул (микротрубочек) и нейрофиламен-тов. Плазмолемма дендритов имеет рецепторы, вследствие чего они проводят возбуждение к перикариону. За счет дендритов рецепторная поверхность нейрона увеличивается в 1000 раз и более. Так, дендриты грушевидных нейронов (клеток Пуркинье) коры мозжечка увеличивают площадь рецеп-торной поверхности от 250 до 27 000 мкм 2 , и на поверхности этих клеток обнаруживается до 200 000 синаптических окончаний. Дендриты многих нейронов имеют небольшие выросты - шипики. Это динамические структуры, способные изменять свою форму, размеры, что отражается на синап-тической передаче нервного импульса к телу нейрона.

Аксон (axon) - отросток, по которому импульс передается от тела клетки. Его длина варьирует от нескольких микрометров до метра. Аксон содержит митохондрии, нейротубулы и нейрофиламенты, эндоплазматическую сеть, мультивезикулярные тельца диаметром около 0,5 мкм. Место отхождения аксона от тела нейрона называется аксонным холмиком. Это участок генерации потенциала действия. Здесь располагается большое число ионных каналов в плазмолемме. Ионные каналы могут быть открыты, закрыты или

Рис. 10.7. Функциональные зоны мультиполярного нейрона (по Г. Р. Нобаку, Н. Л. Стромингеру, Р. Демаресту):

I - рецепторный сегмент; II - передающий сегмент; III - эффекторный сегмент. 1 - тело нейрона с ядром; 2 - дендриты; 3 - аксон с миелиновой оболочкой; 4 - мышечное волокно с терминалями аксона; 5 - изменения мембранного потенциала

инактивированы. В покоящемся нейроне мембранный потенциал покоя равен 60-70 мВ. Потенциал покоя создается за счет выведения Na+ из клетки. Большинство Na+- и К+-каналов при этом закрыты. Переход каналов из закрытого состояния в открытое регулируется мембранным потенциалом (рис. 10.7).

В результате поступления возбуждающего импульса на плазмолемме клетки происходит частичная деполяризация. Когда она достигает критического (порогового) уровня, натриевые каналы открываются, позволяя ионам Na+ войти в клетку. Деполяризация усиливается, и при этом открывается еще больше натриевых каналов. Может быть также периполяризация - обратный мембранный потенциал, когда наружная поверхность плазмолеммы заряжается отрицательно, а обращенная к цитоплазме - положительно. Натриевые каналы инактивируются за 1-2 мс. Калиевые каналы также открываются, но медленнее и на более продолжительный срок, что позволяет К+ выйти из клетки и восстановить потенциал до прежнего уровня, иначе может возникнуть гиперполяризация. Через 1-2 мс (рефрактерный период) каналы возвращаются в нормальное состояние, и мембрана может вновь отвечать на стимулы. Итак, распространение потенциала действия обусловлено вхождением в нейрон ионов Na + , которые могут деполяризовать соседний участок плазмолеммы, что в свою очередь создает потенциал действия на новом месте. Особенности передачи нервного импульса в миелиновых нервных волокнах будут изложены после описания их строения.

Аксональный транспорт (аксоплазматический транспорт) - это перемещение веществ от тела в отростки и от отростков в тело нейрона. Он направляется нейротубулами, в транспорте участвуют белки - кинезин и динеин. Транспорт веществ от тела клетки в отростки называется антероградным, к телу - ретроградным. Аксональный транспорт представлен двумя главными компонентами: быстрым компонентом (400-2000 мм в день) и медленным (1-2 мм в сутки). Обе транспортные системы присутствуют как в аксонах, так и в дендритах.

Антероградная быстрая система проводит мембранозные структуры, включая компоненты мембраны, митохондрии, пузырьки, содержащие пептиды, предшественники нейромедиаторов и другие белки. Ретроградная быстрая система проводит использованные материалы для деградации в лизосомах, распределения и рециркуляции и, возможно, факторы роста нервов. Нейротубулы - органеллы, ответственные за быстрый транспорт, который называется также нейротубулоза-висимым. Когда нейротубулы разрушены, быстрый транспорт прекращается. АТФ и Са 2 + обеспечивают эти движения. На одной нейротубуле пузырьки могут обгонять другие пузырьки, движущиеся в том же направлении. Одновременно по одной нейротубуле могут двигаться два пузырька в противоположных направлениях. Медленный транспорт - это антероградная система, проводящая белки и другие вещества для обновления и поддержания аксоплазмы (цитозоля) зрелых нейронов и обеспечения аксоплазмой роста аксонов и дендритов при развитии и регенерации.

Аксональный транспорт есть выражение единства нейронов. Благодаря ему поддерживается постоянная связь между телом клетки (трофическим центром) и отростками. С его помощью тело клетки информировано о метаболических потребностях и условиях дисталь-ных частей. При поглощении экстрацеллюлярных веществ, таких как фактор роста нервов, с последующим ретроградным транспортом, тело клетки может «оценивать» окружающую среду. Однако ретроградный транспорт имеет отрицательное свойство. С ним нейротропные вирусы, такие как вирус бешенства, доставляются в ЦНС. Дефект нейро-тубул может быть причиной некоторых неврологических нарушений у человека.

Секреторные нейроны

Способность синтезировать и секретировать биологически активные вещества, в частности медиаторы (ацетилхолин, норадреналин, серотонин и др.), свойственна всем нейронам. Однако существуют нейроны, специализированные преимущественно на выполнении этой функции, - секреторные нейроны (neuronum secretorium), например клетки нейросекреторных ядер гипоталамической области головного мозга (см. рис. 10.5, г). Секреторные нейроны имеют ряд специфических морфологических признаков. Это крупные нейроны. Хроматофильное вещество преимущественно располагается по периферии тела клеток. В цитоплазме нейронов и в аксонах находятся различной величины гранулы секрета - нейросекрета (substantia neurosecretoria), содержащие белок, а в некоторых случаях липиды и поли-

сахариды. Гранулы нейросекрета выводятся в кровь или цереброспинальную жидкость. Многие секреторные нейроны имеют ядра неправильной формы, что свидетельствует об их высокой функциональной активности. Нейросекреты играют роль нейрорегуляторов, участвуя во взаимодействии нервной и гуморальной систем интеграции.

10.3. НЕЙРОГЛИЯ

Нейроны - высокоспециализированные клетки, существующие и функционирующие в строго определенной среде. Такую среду им обеспечивает нейроглия (neuroglia). Нейроглия выполняет следующие функции: опорную, трофическую, разграничительную, поддержания постоянства среды вокруг нейронов, защитную, секреторную. Различают глию центральной и периферической нервной системы (рис. 10.8-10.10).

Рис. 10.8. Глиоциты различных видов (по Т. Н. Радостиной и Л. С. Румянцевой):

1 - эпендимоциты; 2 - протоплазматические астроциты; 3 - волокнистые астроци-

ты; 4 - олигодендроциты; 5 - микроглия

Глия центральной нервной системы. Клетки глии центральной нервной системы делятся на макроглию (глиоциты) и микроглию. Макроглия развивается из глиобластов нервной трубки. К макроглии относятся эпендимоциты, астроциты и олигодендроциты.

10.3.1. Макроглия

Эпендимоциты (ependymocyti) выстилают желудочки головного мозга и центральный канал спинного мозга (рис. 10.11). Это клетки цилиндрической формы. Они образуют слой типа эпителия. Между соседними клетками имеются щелевые соединения и пояски сцепления, но плотные соединения отсутствуют, так что цереброспинальная жидкость может проникать между ними в нервную ткань. Большинство эпендимоци-тов имеют подвижные реснички, вызывающие ток цереброспинальной жидкости. Базальная поверхность большинства эпендимоцитов ровная, но некоторые клетки имеют длинный отросток, идущий глубоко в нервную ткань, и почти лишены ресничек. Такие клетки называются таницитами. Они в большом количестве содержатся в дне III желудочка. Считается, что эти клетки передают информацию о составе цереброспинальной жидкости на первичную капиллярную сеть воротной системы гипофиза. Эпендимный эпителий сосудистых сплетений желудочков продуцирует цереброспинальную жидкость. Цитоплазма эпендимоци-тов содержит многочисленные митохондрии, комплекс Гольджи, расположенный над ядром и слаборазвитую гранулярную эндоплазмати-ческую сеть.

Рис. 10.9. Участие глиоцитов в образовании миелиновых волокон в центральной (а) и периферической (б) нервной системе (по К. Л. Хунквейра, Х. Карнейро, P. O. Келей):

1 - дендриты; 2 - синапс; 3 - перика-рион; 4 - аксонный холмик; 5 - аксон; 6 - миелин; 7 - олигодендроцит; 8 - узловой перехват; 9 - нейролеммоци-ты (шванновские клетки); 10 - нейро-мышечное соединение

Астроциты (astrocyti, от греч. astron - звезда, kytos - клетка) - клетки отростчатой формы, бедные органеллами. Они выполняют в основном опорную, разграничи-

Рис. 10.10. Взаимоотношения нейрона, астроглии, олигодендроглии и нервных тер-миналей (по Г. Р. Нобаку, Н. Л. Стромингеру, Р. Д. Демаресту):

1 - тело нейрона; 2 - дендриты; 3 - аксон; 4 - астроцит; 5 - олигодендроцит; 6 - аксоаксональный синапс; 7 - аксодендритный синапс; 8 - аксосоматический синапс; 9 - капилляр; 10 - периваскулярная ножка астроцита

Рис. 10.11. Эпендимоциты желудочка мозга (по Г. Р. Нобаку, Г. Л. Стромингеру, Р. Д. Демаресту):

1 - полость желудочка; 2 - эпендимоциты; 3 - капилляры сосудистого сплетения; 4 - головной мозг; 5 - мягкая оболочка мозга; 6 - паутинная оболочка; 7 - субарах-ноидальное пространство; 8 - нейроны

Рис. 10.12. Олигодендроцит и образование слоев миелина в нервных волокнах ЦНС (по Бунге и др.):

1 - олигодендроцит; 2 - нервные волокна; 3 - цитоплазма олигодендроцита; 4 - аксон; 5 - межклеточное пространство

тельную и метаболические функции (см. рис. 10.10). Различают протоплаз-матические астроциты (astrocyti protoplasmatici), локализующиеся в сером веществе ЦНС, и волокнистые астроциты (astrocyti fibrosi), присутствующие в белом веществе.

Протоплазматические астроциты характеризуются короткими сильно ветвящимися отростками и светлым сферическим ядром. Волокнистые астроциты имеют 20-40 длинных, слабо ветвящихся отростков, в которых много фибрилл, состоящих из промежуточных филаментов диаметром

10 нм. В филаментах выявляется глиальный фибриллярный кислый белок. Отростки астроцитов тянутся к базальным мембранам капилляров, к телам и дендритам нейронов, окружая синапсы и отделяя их друг от друга (см. рис. 10.8, 10.12), а также к мягкой оболочке мозга, образуя пиоглиальную пограничную мембрану, граничащую с субарахноидальным пространством. Подходя к капиллярам, их отростки образуют расширенные «ножки», полностью окружающие сосуд. Астроциты накапливают и передают вещества от капилляров к нейронам, захватывают избыток экстрацеллюлярного калия и других веществ, таких как нейромедиаторы, из экстрацеллюлярного пространства после интенсивной нейрональной активности.

Олигодендроциты (oligodendrocyti имеют более мелкие по сравнению с астроцитами и более интенсивно окрашивающиеся ядра. Их отростки немногочисленны. Олигодендроциты присутствуют как в сером, так и в белом веществе. В сером веществе они локализуются вблизи перикарионов. В белом веществе их отростки участвуют в образовании миелинового слоя в миелиновых нервных волокнах, причем в противоположность нейролеммо-цитам периферической нервной системы один олигодендроцит может участвовать в миелинизации нескольких аксонов (см. рис. 10.8, рис. 10.12).

Один отросток формирует миелиновый слой одного межузлового сегмента. Цитоплазма олигодендроцитов электронно-плотная, содержит много митохондрий, хорошо развитый комплекс Гольджи, цистерны гранулярной эндоплазматической сети, многочисленные микротрубочки.

10.3.2. Микроглия

Популяция микроглии неоднородна по происхождению. Около половины клеток микроглии представляют собой фагоцитирующие клетки, относящиеся к системе мононуклеарных фагоцитов и происходящие из стволовой кроветворной клетки. Ее функция - защита от инфекции и повреждения и удаление продуктов разрушения нервной ткани. Клетки микроглии характеризуются небольшими размерами, телами продолговатой формы. Их короткие отростки имеют на своей поверхности вторичные и третичные ответвления, что придает клеткам «колючий» вид (см. рис. 10.8). В отличие от других клеток нейроглии, имеющих сферические ядра, ядра микро-глиоцитов продолговатые, с компактным хроматином. Описанное строение характерно для типичной (ветвистой, покоящейся) микроглии полностью сформированной ЦНС. Она обладает слабой фагоцитарной активностью. Ветвистая микроглия встречается как в сером, так и в белом веществе ЦНС. В развивающемся мозгу млекопитающих обнаруживается временная форма микроглии - амебоидная микроглия. Клетки амебоидной микро-глии формируют филоподии и складки плазмолеммы. В их цитоплазме присутствуют многочисленные фаголизосомы и пластинчатые тельца. Клетки амебоидной микроглии отличаются высокой активностью лизосомальных ферментов. Активно фагоцитирующая амебоидная микроглия необходима в раннем постнатальном периоде, когда гематоэнцефалический барьер еще не

вполне развит и вещества из крови легко попадают в ЦНС. Считают также, что она способствует удалению фрагментов клеток, появляющихся в результате запрограммированной гибели избыточных нейронов и их отростков. Полагают, что, созревая, клетки амебоидной микроглии превращаются в ветвистые микроглиоциты.

Кроме глиальных макрофагов существуют микроглиальные клетки, которые относятся к «покоящимся астроцитам». Последние способны к пролиферации и дифференцировке в астроциты.

Реактивная микроглия появляется после травмы в любой области мозга. Клетки микроглии быстро размножаются и активируются, что проявляется фагоцитозом. При некоторых заболеваниях нервной системы также выявляется фагоцитарная активность микроглиоцитов (болезнь Альцгеймера, аутоиммунный энцефалит и др.). Активированный микроглиоцит не имеет ветвящихся отростков, как покоящаяся клетка, не имеет псевдоподий и филоподий, как клетки амебоидной микроглии. В цитоплазме клеток реактивной микроглии присутствуют плотные тельца, липидные включения, лизосомы.

Глия периферической нервной системы (периферическая нейроглия) в отличие от макроглии ЦНС происходит из нервного гребня. К периферической нейроглии относятся нейролеммоциты (шванновские клетки) и ган-глионарные глиоциты (сателлитные глиоциты).

Нейролеммоциты (neurolemmocyti) формируют оболочки отростков нервных клеток в нервных волокнах периферической нервной системы (см. рис. 10.9). Ганглионарные глиоциты (gliocyti ganglii) окружают тела нейронов в нервных узлах и участвуют в обмене веществ нейронов.

10.4. НЕРВНЫЕ ВОЛОКНА

Отростки нервных клеток, покрытые оболочками, называются нервными волокнами (neurofibra). По строению оболочек различают миелиновые и безмиелиновые нервные волокна (рис. 10.13, А, Б). Отросток нервной клетки в нервном волокне называют осевым цилиндром, или аксоном, так как чаще всего (за исключением чувствительных нервов) в составе нервных волокон находятся именно аксоны.

В ЦНС оболочки аксонов и дендритов нейронов образуют олигодендро-глиоциты, а в периферической нервной системе - нейролеммоциты.

10.4.1. Безмиелиновые нервные волокна

Безмиелиновые нервные волокна (neurofibra amyelinata) находятся преимущественно в составе автономной нервной системы. В безмиелино-вых нервных волокнах отростки нервных клеток погружены в углубления на поверхности нейролеммоцитов. Погруженный в тело глиальной клет-

Рис. 10.13. Строение нервных волокон на светооптическом (А, Б) и ультрамикроскопическом (а, б) уровнях (по Т. Н. Радостиной, Ю. И. Афанасьеву, Л. С. Румянцевой): А, а - миелиновое волокно; Б, б - безмиелиновое волокно. 1 - осевые цилиндры; 2 - миелиновый слой; 3 - соединительная ткань; 4 - насечка миелина; 5 - ядро нейролеммоцита; 6 - узловой перехват; 7 - микротрубочки; 8 - нейрофиламенты; 9 - митохондрии; 10 - мезаксон; 11 - базальная мембрана

ки нервный отросток ограничен как собственной плазмолеммой, так и узким ободком цитоплазмы нейролеммоцита. В безмиелиновых нервных волокнах внутренних органов в цитоплазму одного нейролеммоцита могут погружаться несколько (10-20) осевых цилиндров, принадлежащих разным нейронам. Часто осевые цилиндры покидают одно волокно и переходят в смежное нервное волокно. При электронной микроскопии безмиелиновых нервных волокон видно, что по мере погружения осевых цилиндров в ней-

ролеммоциты плазмолеммы последних прогибаются, плотно охватывают осевые цилиндры и, смыкаясь над ними, образуют глубокие складки, на дне которых и располагаются отдельные осевые цилиндры. Сближенные в области складки участки плазмолеммы нейролеммоцита образуют сдвоенную мембрану - мезаксон, на которой как бы подвешен осевой цилиндр (см. рис. 10.13, Б, б).

10.4.2. Миелтновые нервные волокна

Миелиновые нервные волокна (neurofibra myelinata) встречаются как в центральной, так и в периферической нервной системе. Они значительно толще безмиелиновых нервных волокон. Диаметр поперечного сечения их колеблется от 2 до 20 мкм. Они также состоят из осевого цилиндра, покрытого оболочкой из нейролеммоцитов (шванновских клеток), но диаметр осевых цилиндров этого типа волокон значительно толще, а оболочка сложнее. В сформированном миелиновом волокне принято различать два слоя оболочки: внутренний, более толстый, - миелиновый слой (stratum myelini) (см. рис. 10.13, А, а) и наружный, тонкий, состоящий из цитоплазмы, ядер ней-ролеммоцитов и нейролеммы (neurolemma).

Миелиновый слой содержит значительное количество липидов, поэтому при обработке осмиевой кислотой он окрашивается в темно-коричневый цвет. В миелиновом слое периодически встречаются узкие светлые линии - насечки миелина (incisura myelini), или насечки Шмидта-Лантермана. Через определенные интервалы (1-2 мм) видны участки волокна, лишенные мие-линового слоя, - узловые перехваты (nodus interruptionis myelini), или перехваты Ранвье.

При формировании миелинового нервного волокна осевой цилиндр не просто погружается в цитоплазму нейролеммоцита, а окружается спиральной слоистой оболочкой, образованной наматыванием мезаксона нейро-леммоцита при его вращении вокруг отростка нервной клетки. По мере вращения мезаксон удлиняется и концентрически наслаивается на осевой цилиндр, образуя вокруг него плотную слоистую зону - миелиновый слой. На электронных микрофотографиях видны главные плотные и интраперио-дальные линии. Первые образуются от слияния цитоплазматических поверхностей плазмолеммы нейролеммоцита (или олигодендроглиоцита в ЦНС), вторые - от контакта экстрацеллюлярных поверхностей соседних слоев плазмолеммы нейролеммоцита (рис. 10.14). Отсутствие миелинового слоя в области узловых перехватов объясняется тем, что в этом участке волокна кончается один нейролеммоцит и начинается другой. Осевой цилиндр в этом месте частично прикрыт интердигитирующими отростками нейро-леммоцитов. Аксолемма (оболочка аксона) обладает в области перехвата значительной электронной плотностью. Наличие большого числа митохондрий в этой области свидетельствует о высокой метаболической активности аксолеммы. Аксолемма перехвата имеет много потенциалзависимых Na+-каналов, необходимых для проведения нервного импульса. Следует отме-

тить, что ветвление аксонов происходит также в области перехватов.

Отрезок волокна между смежными перехватами называется межузловым сегментом. Длина межузлового сегмента, так же как и толщина мие-линового слоя, зависит от толщины осевого цилиндра. Насечка миелина представляет собой участок мие-линового слоя, где завитки мезак-сона лежат неплотно друг к другу, образуя спиральный туннель, идущий снаружи внутрь и заполненный цитоплазмой нейролеммоцита, т. е. место расслоения миелина. Снаружи от нейролеммоцита располагается базальная мембрана.

Миелиновые волокна ЦНС отличаются тем, что в них миелиновый слой формирует один из отростков олигодендроглиоцита. Остальные его отростки участвуют в образовании миелинового слоя других мие-линовых волокон (каждый в пределах одного межузлового сегмента) (см. рис. 10.12). Миелиновые волокна центральной нервной системы не имеют насечек миелина, а нервные волокна не окружены базаль-ными мембранами. Миелин в ЦНС содержит миелиновый щелочной белок и протеолипидный белок. Несколько демиелинизирующих болезней ЦНС человека связаны с недостатком или отсутствием одного или обоих белков.

Скорость передачи импульса миелиновыми волокнами больше, чем безмиелиновыми. Тонкие волокна, бедные миелином, и безмиелиновые волокна проводят нервный импульс со скоростью 1-2 м/с, тогда как толстые миелиновые - со скоростью 5-120 м/с.

В безмиелиновом волокне волна деполяризации мембраны идет по всей аксолемме, не прерываясь, а в миелиновом - возникает только в области перехвата, что обеспечивается Na+-каналами. Таким образом, для миелино-вых волокон характерно сальтаторное проведение возбуждения, т. е. прыжками. Между перехватами идет электрический ток, скорость которого выше, чем прохождение волны деполяризации по аксолемме.

Рис. 10.14. Развитие и строение миелино-вого волокна (схема): а - поперечные срезы последовательных стадий развития миелинового волокна (по Робертсону); б - трехмерное изображение сформированного волокна (по М. Х. Россу, Л. Дж. Ромреллу). 1 - дупликация оболочки нейролеммоцита (мезаксон); 2 - аксон; 3 - насечка миелина; 4 - пальцевидные контакты нейролеммоцита в области перехвата; 5 - цитоплазма нейролеммоцита; 6 - спирально закрученный мезаксон; 7 - ядро нейролеммоцита

10.4.3. Реакция нейронов и их волокон на травму

Перерезка нервного волокна вызывает различные реакции в теле нейрона, в участке волокна между телом нейрона и местом перерезки (проксимальный сегмент) и в отрезке, расположенном дистальнее от места травмы и не связанном с телом нейрона (дистальный сегмент). Изменения в теле нейрона (перикарионе) выражаются в его набухании, тигролизе - растворении глыбок хроматофильного вещества и в перемещении ядра на периферию тела клетки. Дегенеративные изменения в центральном отрезке ограничиваются распадом миелинового слоя и осевого цилиндра вблизи травмы. В дистальном отрезке миелиновый слой и осевой цилиндр фраг-ментируются, и продукты распада удаляются макрофагами обычно в течение 1 нед (рис. 10.15).

Регенерация зависит от места травмы. Как в центральной, так и в периферической нервной системе погибшие нейроны не восстанавливаются. Полноценной регенерации нервных волокон в центральной нервной системе обычно не происходит, но нервные волокна в составе периферических нервов обычно хорошо регенерируют. При этом нейролеммоциты периферического отрезка и ближайшего к области травмы участка центрального отрезка про-лиферируют и выстраиваются компактными тяжами. Конус роста аксона перемещается со скоростью 1-3 мм в сутки по поверхности нейролеммоцитов, отслаивая покрывающую клетки базальную мембрану. Нейролеммоциты стимулируют рост аксона, направление его роста к мишени.

Если существует препятствие для врастания аксонов центрального отрезка нерва в тяжи нейролеммоцитов периферического отрезка (обширная травма, воспалительный процесс, наличие рубца), аксоны центрального отрезка растут беспорядочно и могут образовать клубок, называемый ампутационной невромой. При ее раздражении возникает сильная боль, которая воспринимается как происходящая из первоначально иннервируе-мой области, например как боль в ампутированной конечности (фантомные боли). Способность нервных волокон к регенерации при сохранении перикариона используется в микрохирургии при сшивании дистального и проксимального отростков поврежденного нерва. Если это невозможно, то используют протезы (участок вены), куда вставляют концы поврежденного нерва.

Поврежденные нервные волокна головного и спинного мозга не регенерируют, исключение составляют аксоны нейросекреторных нейронов гипоталамуса. Регенерацию волокон в ЦНС можно вызвать в эксперименте, пересадив в нее периферический нерв. Возможно, регенерации нервных волокон в ЦНС не происходит потому, что глиоциты без базальной мембраны лишены хемотаксических факторов, необходимых для проведения регенерирующих аксонов. Однако при малых травмах ЦНС возможно частичное восстановление ее функций, обусловленное пластичностью нервной ткани.

Рис. 10.15. Регенерация нервного волокна после перерезки (по Р. В. Крстичу): а - нормальное нервное волокно (в теле нейрона видно хроматофильное вещество и ядро в центре); б, в - нервное волокно через 2 нед после его повреждения (в теле нейрона редуцируется хроматофильное вещество, ядро сдвигается на периферию, дистальная часть волокна дегенерирует, продукты распада фагоцитируются макрофагами); г - нервное волокно через 3 нед после перерезки (мышечное волокно атрофируется, нейролеммоциты пролиферируют, образуя тяжи, в которые внедряется растущий от центральной части аксон; количество хроматофильного вещества в перикарионе увеличивается); д - нервное волокно через 3 мес после его перерезки (восстанавливается структура нервного волокна, перикариона и мышечного волокна); е - нарушение роста аксона и образование соединительнотканного рубца. 1 - осевой цилиндр; 2 - перикарион (тело нейрона); 3 - фрагментация миелина и образование жировых капель; 4 - моторная бляшка; 5 - нейролеммоциты; 6 - микроглия (макрофаги); 7 - митозы шванновских клеток и формирование лент Бюнгнера; 8 - мышечное волокно; 9 - ампутационная неврома; Р - узловой перехват Ранвье

Нервные волокна заканчиваются концевыми аппаратами - нервными окончаниями (terminationis nervorum). Различают три группы нервных окончаний: концевые аппараты, образующие межнейрональные синапсы и осуществляющие связь нейронов между собой; эффекторные окончания (эффекторы), передающие нервный импульс на ткани рабочего органа; рецепторные (аффекторные, или чувствительные).

10.5.1. Синапсы

Синапсы (synapsis) - это специализированные межклеточные контакты, предназначенные для передачи импульса с одного нейрона на другой или на мышечные и железистые структуры. Синапсы обеспечивают поляризацию проведения импульса по цепи нейронов, т. е. определяют направление проведения импульса. Если раздражать аксон электрическим током, импульс пойдет в обоих направлениях, но импульс, идущий в сторону тела нейрона и его дендритов, не может быть передан на другие нейроны. Только импульс, достигающий терминалей аксона, с помощью синапсов может передать возбуждение на другой нейрон, мышечную или железистую клетку. В зависимости от способа передачи импульса синапсы могут быть химическими или электрическими (электротоническими).

Рис. 10.16. Строение синапсов:

А - схема цитотопографии синапсов; Б - схема строения синапсов: а - тормозного типа; б - возбудительного типа; в - электрического (беспузырькового) типа

Межнейрональные синапсы

В зависимости от локализации окончаний терминальных веточек аксона первого нейрона различают аксодендритные, аксошипиковый, аксосомати-ческие и аксоаксональные синапсы (рис. 10.16).

Химические синапсы передают импульс на другую клетку с помощью специальных биологически активных веществ - нейромедиаторов, находящихся в синаптических пузырьках (см. рис. 10.16, в, г). Терминаль аксона представляет собой пресинаптическую часть, а область второго нейрона, или другой иннервируемой клетки, с которой она контактирует, - постсинап-тическую часть.

Рис. 10.16. Продолжение

В - схема строения синаптических пузырьков: а - холинергических (светлых); б - адренергических; в - пуринергических; г - пептидергических (по Л. Д. Маркиной); Г - электронная микрофотография аксодендритного синапса (препарат И. Г. Павловой). 1 - аксосоматический синапс; 2 - аксодендритные синапсы; 3 - аксоаксональный синапс; 4 - дендриты; 5 - дендритный шипик; 6 - аксон; 7 - синаптические пузырьки; 8 - пресинаптическая мембрана; 9 - постсинаптическая мембрана; 10 - синаптическая щель; 11 - постсинаптические уплотнения

В пресинаптической части находятся синаптические пузырьки, многочисленные митохондрии и отдельные нейрофиламенты. Форма и содержимое синаптических пузырьков связаны с функцией синапса. Например, округлые прозрачные пузырьки диаметром 30-50 нм присутствуют в синапсах, где передача импульса совершается с помощью ацетилхолина (холинерги-ческие синапсы). Холинергическими являются парасимпатические и пре-ганглионарные симпатические синапсы, аксомышечные синапсы (см. ниже) и некоторые синапсы ЦНС. В синапсах, в которых в качестве нейромедиа-тора используется норадреналин (адренергические синапсы), имеются синап-тические пузырьки диаметром 50-90 нм с электронно-плотной сердцевиной диаметром 15-25 нм. Норадреналин является медиатором постганглионар-ных симпатических синапсов. Ацетилхолин и норадреналин - наиболее распространенные медиаторы, но существует и множество других. Различают низкомолекулярные, т. е. с небольшой относительной молекулярной массой, нейромедиаторы (ацетилхолин, норадреналин, дофамин, глицин, гамма-аминомасляная кислота, серотонин, гистамин, глютамат) и нейропептиды: опиоидные (эндорфины, энкефалины), вещество Р и др. Дофамин, глицин и гамма-аминомасляная кислота являются медиаторами тормозящих синапсов. Вырабатывающиеся в головном мозге эндорфины и энкефалины являются ингибиторами восприятия боли. Однако большинство медиаторов и соответственно синапсов являются возбуждающими. Область синаптического контакта между двумя нейронами состоит из пресинаптической мембраны, синаптической щели и постсинаптической мембраны.

Пресинаптическая мембрана - это плазмолемма клетки, передающей импульс (аксолемма). В ней обнаруживаются участки утолщения - активные зоны, в которых происходит экзоцитоз нейромедиатора. Зоны расположены напротив скоплений рецепторов в постсинаптической мембране. Плазмолемма в активной зоне содержит потенциалзависимые Са 2 +-каналы. При деполяризации мембраны каналы открываются, что способствует экзо-цитозу нейромедиатора.

Синаптическая щель между пре- и постсинаптической мембранами имеет ширину 20-30 нм. Мембраны прочно прикреплены друг к другу в синапти-ческой области филаментами, пересекающими синаптическую щель.

Постсинаптическая мембрана - это участок плазмолеммы клетки, который содержит рецепторы нейромедиатора, ионные каналы. Здесь обнаруживаются постсинаптические уплотнения толщиной 20-70 нм в виде однородного электронно-плотного образования или отдельных телец округлой формы. Уплотнения состоят из филаментозно-гранулярной основы, которая объединяется с постсинаптическим цитоскелетом.

В целом процессы в синапсе происходят в следующем порядке: 1) волна деполяризации доходит до пресинаптической мембраны; 2) открываются кальциевые каналы, и Са 2 + входит в терминаль; 3) вхождение Са 2 + в терми-наль вызывает экзоцитоз нейромедиатора; при этом мембрана синаптиче-ских пузырьков входит в состав пресинаптической мембраны, а медиатор попадает в синаптическую щель; в дальнейшем мембраны синаптических пузырьков, вошедшие в состав пресинаптической мембраны, и часть медиа-

Рис. 10.17. Циклические изменения синаптических пузырьков в синапсе (по Г. Р. Нобаку, Н. Л. Стромингеру, Р. Дж. Демаресту):

I - нервное волокно; II - синапс; III - пресинаптическая часть. 1 - микротрубочки;

2 - миелиновая оболочка; 3 - формирование цистерн, из которых вновь образуются синаптические пузырьки; 4 - образование новых мембран синаптических пузырьков путем пиноцитоза (эндоцитоза) порций нейротрансмиттера; 5 - синаптическая щель; 6 - постсинаптическая мембрана; 7 - слияние мембраны синаптического пузырька с плазмолеммой и высвобождение нейротрансмиттера путем экзоцитоза в синаптическую щель; 8 - синаптические пузырьки; 9 - митохондрия

тора подвергаются эндоцитозу, и происходит рециркуляция синаптических пузырьков (рис. 10.17), а часть мембран и нейромедиатора с помощью ретроградного транспорта поступает в перикарион и разрушается лизосомами; 4) молекула нейромедиатора связывается с рецепторными участками на постсинаптической мембране, что вызывает 5) молекулярные изменения в постсинаптической мембране, приводящие к 6) открытию ионных каналов и 7) созданию постсинаптических потенциалов, обусловливающих реакции возбуждения или торможения; 8) удаление нейромедиатора из щели происходит за счет расщепления его ферментом и выведения путем захвата специфическим переносчиком.

Электрические, или электротонические, синапсы в нервной системе млекопитающих встречаются относительно редко. В области таких синапсов цитоплазмы соседних нейронов связаны щелевыми соединениями (контактами), обеспечивающими прохождение ионов из одной клетки в другую,

Рис. 10.18. Ультрамикроскопическое строение нейро-мышечного соединения (схема): 1 - цитоплазма нейролеммоцита; 2 - ядро нейролеммоцита; 3 - плазмолемма нейролеммоцита; 4 - осевой цилиндр нервного волокна; 5 - аксолемма; 6 - постсинап-тическая мембрана (сарколемма); 7 - митохондрии в аксоплазме; 8 - синаптическая щель; 9 - митохондрии в саркоплазме мышечного волокна; 10 - пресинаптические пузырьки; 11 - пресинаптическая мембрана (аксолемма); 12 - сарколемма; 13 - ядро мышечного волокна; 14 - миофибрилла

а следовательно, электрическое взаимодействие этих клеток. Эти синапсы способствуют синхронизации активности.

Синаптические структуры обладают высокой чувствительностью к действию токсических факторов, психотропных отравляющих веществ. Нарушения передачи нервных импульсов в области синапса (приобретенные или генетически обусловленные) лежат в основе развития ряда заболеваний нервной системы человека.

10.5.2. Эффекторные нервные окончания

Эффекторные нервные окончания бывают двух типов - двигательные и секреторные.

Двигательные нервные окончания - это концевые аппараты аксонов двигательных клеток соматической или автономной нервной системы. При их участии нервный импульс передается на ткани рабочих органов. Двигательное окончание в поперечнополосатых мышцах называется нейро-мышечное соединение, или синапс (synapsis neuromuscularis). Нейро-мышечное соединение состоит из концевого ветвления осевого цилиндра нервного волокна и специализированного участка мышечного волокна (рис. 10.18). Миелиновое нервное волокно, приближаясь к мышечному волокну, теряет слой миелина и формирует специализированное нейро-мышечное оконча-

Рис. 10.19. Двигательные нервные окончания в гладкой мышечной ткани: 1 - тело (перикарион) мультиполярного нейрона; 2 - дендриты; 3 - аксон; 4 - утолщения с синаптическими пузырьками; 5 - синаптические пузырьки; 6 - гладкие миоциты

ние. Нейролеммоциты уплощаются, их базальная мембрана продолжается в базальную мембрану мышечного волокна. Плазмолемма терминальных ветвей аксона и сарколемма мышечного волокна разделены синаптической щелью шириной около 50 нм. Синаптическая щель заполнена аморфным веществом, богатым гликопротеинами. Сарколемма мышечного волокна образует многочисленные складки, формирующие вторичные синап-тические щели нейро-мышечного соединения. В этой области мышечное волокно не имеет типичной поперечной исчерченности и характеризуется обилием митохондрий, скоплением круглых или слегка овальных ядер. Саркоплазма с митохондриями и ядрами в совокупности образует постси-наптическую часть синапса.

Терминальные ветви нервного волокна в нейро-мышечном соединении характеризуются обилием митохондрий и многочисленными пресинаптиче-скими пузырьками, содержащими характерный для этого вида окончаний медиатор - ацетилхолин. При возбуждении ацетилхолин поступает через пресинаптическую мембрану в синаптическую щель на холинорецепторы постсинаптической (мышечной) мембраны, вызывая ее возбуждение (волну деполяризации).

Постсинаптическая мембрана нейро-мышечного синапса содержит фермент ацетилхолинэстеразу, разрушающий медиатор и ограничивающий этим срок его действия. Нарушения в нейро-мышечных соединениях вызывают развитие неизлечимого заболевания miastenia gravis, характеризующегося прогрессирующей мышечной слабостью и часто заканчивающегося параличом дыхательной мускулатуры (межреберных мышц и диафрагмы). При этом заболевании в крови циркулируют антитела против ацетилхолиновых рецепторов сарколеммы. Эти антитела связываются с холинорецепторами постсинаптической мембраны и инактивируют их, нарушая нейро-мышечное взаимодействие.

Двигательные нервные окончания в гладкой мышечной ткани представляют собой четкообразные утолщения нервного волокна, идущего среди гладких миоцитов (рис. 10.19). Утолщения содержат адренергические или холинергические пресинаптические пузырьки. Нейролеммоциты в области указанных утолщений часто отсутствуют.

Сходное строение имеют секреторные нервные окончания (нейрожелези-стые - terminatio neuroglandularis). Они представляют собой концевые утолщения терминалей или утолщения по ходу нервного волокна, содержащие пресинаптические пузырьки, главным образом холинергические.

10.5.3. Рецепторные нервные окончания

Эти нервные окончания - рецепторы - рассеяны по всему организму и воспринимают различные раздражения как из внешней среды, так и от внутренних органов. Соответственно выделяют две большие группы рецепторов: экстерорецепторы и интерорецепторы. К экстерорецепторам (внешним) относятся слуховые, зрительные, обонятельные, вкусовые и осязательные рецепторы. К интерорецепторам (внутренним) относятся висцерорецепторы (сигнализирующие о состоянии внутренних органов) и вестибулопроприо-рецепторы (рецепторы опорно-двигательного аппарата). В зависимости от специфичности раздражения, воспринимаемого данным видом рецептора, все чувствительные окончания делят на механорецепторы, барорецепторы, хеморецепторы, терморецепторы и др.

По строению чувствительные окончания подразделяют на свободные нервные окончания (terminatio nervi libera), которые представляют собой тонкие ветвления дендрита без глиальной оболочки, и несвободные, содержащие в своем составе все компоненты нервного волокна, а именно ветвления осевого цилиндра и клетки глии. Несвободные окончания, кроме того, могут быть покрыты соединительнотканной капсулой, и тогда они называются инкапсулированными (coipusculum nervosum capsulatum). Несвободные нервные окончания, не имеющие соединительнотканной капсулы, называются неинкапсулированными (corpusculum nervosum noncapsulatum) (рис. 10.20).

Свободные нервные окончания обычно воспринимают холод, тепло и боль. Такие окончания характерны для эпителия. В этом случае миелино-вые нервные волокна подходят к эпителиальному пласту, теряют миелин, а осевые цилиндры проникают в эпителий и распадаются там между клетками на тонкие терминальные ветви.

Очень разнообразны рецепторы в соединительной ткани. Огромное большинство их представляют собой разной степени сложности ветвления осевого цилиндра. В состав таких концевых аппаратов, как правило, входят нейролеммоциты, которые сопровождают все ветвления волокна (это несвободные неинкапсулированные рецепторы).

Инкапсулированные рецепторы соединительной ткани при всем их разнообразии всегда состоят из ветвления осевого цилиндра и глиальных клеток. Снаружи такие рецепторы покрыты соединительнотканной капсулой.

Рис. 10.20. Рецепторные нервные окончания (по Р. В. Крстичу, с изменениями): а - свободные нервные окончания (боль); б - тельце Мейсснера (прикосновение); в - колба Краузе (холод); г - тельце Фатера-Пачини (давление); д - тельце Руффини (тепло)

К чувствительным инкапсулированным окончаниям относятся осязательные тельца (corpusculum tactus) - тельца Мейснера. Это структуры овоидной формы, размерами 50-150X60 мкм. Они располагаются в верхушках соединительнотканных сосочков кожи. Осязательные тельца состоят из видоизмененных нейролеммоцитов - тактильных клеток, расположенных перпендикулярно длинной оси тельца. Части тактильных клеток, содержащие ядра, расположены на периферии, а уплощенные части, обращенные к центру, формируют пластинчатые отростки, интердигитирующие с отростками противоположной стороны (рис. 10.21). Тельце окружено тонкой капсулой. Миелиновое нервное волокно входит в основание тельца снизу, теряет миелиновый слой и формирует ветви, извивающиеся между тактильными клетками. Коллагеновые микрофибриллы и волокна связывают тактильные

Рис. 10.21. Осязательное тельце в соединительной ткани кожи (микрофотография). Импрегнация нитратом серебра

клетки с капсулой, а капсулу с базальным слоем эпидермиса, так что любое смещение эпидермиса передается на осязательное тельце.

У человека широко распространены пластинчатые тельца (corpusculum lamellosum - тельца Фатера-Пачини). Их размеры 0,5X1-2 мм. В центре такого тельца располагается внутренняя луковица, или колба (bulbus internus), образованная видоизмененными леммоцитами (рис. 10.22). Миелиновое чувствительное нервное волокно теряет около пластинчатого тельца миели-новый слой, проникает во внутреннюю луковицу и разветвляется. Снаружи тельце окружено слоистой капсулой, состоящей из фибробластов и спирально ориентированных волокон. Заполненные жидкостью пространства между пластинками содержат коллагеновые микрофибриллы. Давление на капсулу передается через заполненные жидкостью пространства между пластинками на внутреннюю луковицу и воспринимается безмиелиновыми волокнами во внутренней луковице. Пластинчатые тельца воспринимают давление и вибрацию. Они присутствуют в глубоких слоях дермы (особенно в коже пальцев), в брыжейке и внутренних органах.

К инкапсулированным нервным окончаниям относятся также рецепторы мышц и сухожилий: нейро-мышечные веретена (fusus neuromuscularis) и нейро-сухожильные веретена (fusus neurotendineus) (рис. 10.23).

Нервно-мышечные веретена являются сенсорными органами в скелетных мышцах, которые функционируют как рецепторы растяжения. Веретено состоит из нескольких исчерченных мышечных волокон, заключенных в растяжимую соединительнотканную капсулу, - интрафузальных волокон. Остальные волокна мышцы, лежащие за пределами капсулы, называются экстрафузальными. Капсула имеет слоистое строение. В ней различают наружные и внутренние слои. Между капсулой и интрафузальными волокнами имеется заполненное жидкостью пространство.

Рис. 10.22. Ультрамикроскопическое строение инкапсулированных нервных окончаний: а - пластинчатое тельце Фатера-Пачини: 1 - слоистая капсула: 2 - внутренняя луковица: 3 - дендрит чувствительной нервной клетки; 4 - спиральные коллагено-вые волокна; 5 - фиброциты; 6 - вторично чувствующие клетки с ресничками; 7 - синаптические контакты аксонов вторично чувствующих клеток с дендритами чувствительной нервной клетки (по А. А. Отелину, В. Р. Машанскому, А. С. Миркину); б - осязательное тельце Мейснера: 1 - капсула; 2 - специальные клетки; 3 - нервные терминали; 4 - миелиновое нервное волокно; 5 - опорные (поддерживающие) фибриллы; 6 - эпителий (по Р. В. Крстичу, с изменениями)

Рецепторной частью интрафузального мышечного волокна является центральная, несокращающаяся часть. Различают интрафузальные волокна двух типов: волокна с ядерной сумкой (bursa nuclearis) и волокна с ядерной цепочкой (vinculum nucleare). В веретене у человека содержится от 1 до 3 волокон с ядерной сумкой. В центральной расширенной находится много ядер. Волокон с ядерной цепочкой в веретене может насчитываться от 3 до 7. Они вдвое тоньше и вдвое короче, чем волокна с ядерной сумкой, и ядра в них расположены цепочкой по всей рецепторной области. К интрафузальным мышечным волокнам подходят афферентные волокна двух типов - первичные и вторичные. Первичные волокна диаметром 17 мкм образуют окончания в виде спирали - кольцеспиральные окончания (terminatio nervi annu -lospiralis) - как на волокнах с ядерной сумкой, так и на волокнах с ядерной цепочкой. Вторичные волокна диаметром 8 мкм иннервируют волокна с ядерной цепочкой. По обеим сторонам от кольцеспирального окончания они образуют гроздевидные окончания (terminatio nervi racemosa).

При расслаблении (или растяжении) мышцы увеличивается и длина ин-трафузальных волокон, что регистрируется рецепторами. Кольцеспиральные

Рис. 10.23. Строение нейро-мышечного веретена (схема):

а - моторная иннервация интрафузальных и экстрафузальных мышечных волокон (по А. Н. Студитскому); б - спиральные афферентные нервные окончания вокруг интрафузальных мышечных волокон в области ядерных сумок (по Р. В. Крстичу, с изменениями). 1 - нейро-мышечные эффекторные окончания экстрафузальных мышечных волокон; 2 - моторные бляшки интрафузальных мышечных волокон; 3 - соединительнотканная капсула; 4 - ядерная сумка; 5 - чувствительные коль-цеспиральные нервные окончания вокруг ядерных сумок; 6 - скелетные мышечные волокна; 7 - нерв

окончания реагируют на изменение длины мышечного волокна и на скорость этого изменения, гроздевидные - реагируют только на изменение длины. При внезапном растяжении из кольцеспиральных окончаний в спинной мозг поступает сильный сигнал, вызывающий резкое сокращение мышцы, с которой поступил сигнал, - динамический рефлекс на растяжение. При медленном, длительном растяжении волокна возникает статический сигнал на растяжение, передаваемый как от кольцеспиральных, так и от гроздевидных рецепторов. Этот сигнал может поддерживать мышцу в состоянии сокращения в течение нескольких часов.

Рис. 10.24. Простая рефлекторная дуга (схема по В. Г. Елисееву, Ю. И. Афанасьеву, Е. Ф. Котовскому):

1 - чувствительная нервная клетка; 2 - дендрит чувствительной клетки; 3 - рецептор в коже; 4 - плазмолемма нейролеммоцита; 5 - ядра нейролеммоцитов; 6 - миелино-вый слой; 7 - узловой перехват нервного волокна; 8 - осевой цилиндр; 9 - насечка миелина; 10 - аксон чувствительной клетки; 11 - двигательная клетка (мотонейрон); 12 - дендриты двигательной клетки; 13 - аксон двигательной клетки; 14 - миелиновые волокна; 15 - эффектор на мышце; 16 - чувствительный узел; 17 - дорсальная ветвь спинномозгового нерва; 18 - задний корешок; 19 - задний рог; 20 - передний рог; 21 - передний корешок; 22 - вентральная ветвь спинномозгового нерва

Интрафузальные волокна имеют также эфферентную иннервацию. К ним подходят тонкие моторные волокна, оканчивающиеся аксомышеч-ными синапсами на концах мышечного волокна. Вызывая сокращение концевых участков интрафузального волокна, они усиливают растяжение его центральной рецепторной части, повышая реакцию рецептора.

Нейро-сухожильные веретена обычно располагаются в месте соединения мышцы с сухожилием. Пучки коллагеновых волокон сухожилия, связанные с 10-15 мышечными волокнами, окружены соединительнотканной капсулой. К нервно-сухожильному веретену подходит толстое (диаметром 16 мкм) миелиновое волокно, которое теряет миелин и образует термина-ли, ветвящиеся между пучками коллагеновых волокон сухожилия. Сигнал с нервно-сухожильных веретен, вызванный напряжением мышцы, возбуждает тормозные нейроны спинного мозга. Последние тормозят соответствующие мотонейроны, предотвращая перерастяжение мышцы.

10.6. ПОНЯТИЕ О РЕФЛЕКТОРНОЙ ДУГЕ

Нервная ткань входит в состав нервной системы, функционирующей по рефлекторному принципу, морфологическим субстратом которого является рефлекторная дуга. Рефлекторная дуга представляет собой цепь нейронов, связанных друг с другом синапсами и обеспечивающих проведение нервного импульса от рецептора чувствительного нейрона до эффекторного окончания в рабочем органе.

Самая простая рефлекторная дуга состоит из двух нейронов - чувствительного и моторного (рис. 10.24). В подавляющем большинстве случаев между чувствительными и моторными нейронами включены вставочные, или ассоциативные, нейроны. У высших животных рефлекторные дуги состоят обычно из многих нейронов и имеют значительно более сложное строение, чем на приведенном рисунке. Конкретные нервные связи будут рассмотрены на примере коры большого мозга и мозжечка.

Контрольные вопросы

1. Источники развития и классификация нейронов, ультраструктурная организация.

2. Клеточные диффероны нервной ткани.

3. Нейроглия: классификация, топография в составе нервной системы, функции.

4. Синапсы: строение, функции, классификация.

5. Рефлекторные дуги как морфологическая основа деятельности нервной ткани.

Гистология, эмбриология, цитология: учебник / Ю. И. Афанасьев, Н. А. Юрина, Е. Ф. Котовский и др.. - 6-е изд., перераб. и доп. - 2012. - 800 с. : ил.

Нервная ткань располагается в проводящих путях, нервах, головном и спинном мозге, ганглиях. Регулирует и координирует всœе процессы в организме, а так же осуществляет связь с внешней средой.

Основным свойством является возбудимость и проводимость.

Нервная ткань состоит из клеток - нейронов, межклеточного вещества - нейроглия, которая представлена глиальными клетками.

Каждая нервная клетка состоит из тела с ядром, особых включений и нескольких коротких отростков – дендритов, и одного или нескольких длинных – аксонов. Нервные клетки способны воспринимать раздражения из внешней или внутренней среды, преобразовывать энергию раздражения в нервный импульс, проводить их, анализировать и интегрировать. По дендритам нервный импульс идет к телу нервной клетки; по аксону – от тела к следующей нервной клетке или к рабочему органу.

Нейроглия окружает нервные клетки, выполняя при этом опорную, трофическую и защитную функции.

Нервные ткани образуют нервную систему, входят в состав нервных узлов, спинного и головного мозга.

Функции нервной ткани

1. Генерация электрического сигнала (нервного импульса)
2. Проведение нервного импульса.
3. Запоминание и хранение информации.
4. Формирование эмоций и поведения.
5. Мышление.

Характеристика нервной ткани

Нервная ткань (textus nervosus) - совокупность клеточных элементов, формирующих органы центральной и периферической нервной системы. Обладая свойством раздражимости, Н.т. обеспечивает получение, переработку и хранение информации из внешней и внутренней среды, регуляцию и координацию деятельности всех частей организма. В составе Н.т. имеются две разновидности клеток: нейроны (нейроциты) и глиальные клетки (глиоциты). Первый тип клеток организует сложные рефлекторные системы посредством разнообразных контактов друг с другом и осуществляет генерирование и распространение нервных импульсов. Второй тип клеток выполняет вспомогательные функции, обеспечивая жизнедеятельность нейронов. Нейроны и глиальные клетки образуют глионевральные структурно-функциональные комплексы.

Нервная ткань имеет эктодермальное происхождение. Она развивается из нервной трубки и двух ганглиозных пластинок, которые возникают из дорсальной эктодермы в процессе ее погружения (нейруляция). Из клеток нервной трубки образуется нервная ткань, формирующая органы ц.н.с. - головной и спинной мозг с их эфферентными нервами (см. Головной мозг, Спинной мозг), из ганглиозных пластинок - нервная ткань различных частей периферической нервной системы. Клетки нервной трубки и ганглиозной пластинки по мере деления и миграции дифференцируются в двух направлениях: одни из них становятся крупными отростчатыми (нейробласты) и превращаются в нейроциты, другие остаются мелкими (спонгиобласты) и развиваются в глиоциты.

Общая характеристика нервной ткани

Нервная ткань(textus nervosus) - это высокоспециализированный вид ткани. Состоит нервная ткань из двух компонентов: нервных клеток (нейронов или нейроцитов) и нейроглии. Последняя занимает все промежутки между нервными клетками. Нервные клетки обладают свойствами воспринимать раздражения, приходить в состояние возбуждения, вырабатывать нервные импульсы и передавать их. Этим и определяется гистофизиологическое значение нервной ткани в корреляции и интеграции тканей, органов, систем организма и его адаптации. Источником развития нервной ткани является нервная пластинка, представляющая собой дорзальное утолщение эктодермы зародыша.

Нервные клетки - нейроны

Структурно-функциональной единицей нервной ткани являются нейроны или нейроциты. Под этим названием подразумевают нервные клетки (их тело - перикарион) с отростками, образуюшими нервные волокна (вместе с глией) и заканчивающимися нервными окончаниями. В настоящее время в широком смысле в понятие нейрон включают и окружающую его глию с сетью кровеносных капилляров, обслуживающих этот нейрон. В функциональном отношении нейроны классифицируют на 3 вида: рецепторные (афферентные или чувствительные), — генерирующие нервные импульсы; эффекторные(эфферентные) - побуждающие ткани рабочих органов к действию: и ассоциативные, образующие разнообразные связи между нейронами. Особенно много ассоциативных нейронов в нервной системе человека. Из них состоит большая часть полушарий головного мозга, спинной мозг и мозжечок. Подавляющее большинство чувствительных нейронов расположено в спинномозговых узлах. К эфферентным нейронам относятся двигательные нейроны (мотонейроны) передннх рогов спинного мозга, имеются также и особые неросекреторные нейроны (в ядрах гипоталамуса), вырабатывающие нейрогормоны. Последние поступают в кровь и спинномозговую жидкость и осуществляют взаимодействие нервной и гуморальной систем, т. е. осуществляют процесс их интеграции.

Характерной структурной особенностью нервных клеток является наличие у них двух видов отростков - аксона и дендритов. Аксон - единственный отросток нейрона, обычно тонкий, мало ветвящийся, отводящий импульс от тела нервной клетки (перикариона). Дендриты, напротив, приводят импульс к перикариону, это обычно более толстые и более ветвящиеся отростки. Количество дендритов у нейрона колеблется от одного до нескольких в зависимости от типа нейронов. По количеству отростков нейроциты подразделяются на несколько видов. Одноотростчатые нейроны, содержащие только аксон, называют униполярными(у человека они отсутствуют). Нейроны, имеющие 1 аксон и 1 дендрит, получили название биполярных. К ним относятся нервные клетки сетчатки глаза и спиральных ганглиев. И, наконец, имеются мультиполярные, многоотростчатые нейроны. Они имеют один аксон и два и более дендрита. Такие нейроны наиболее распространены в нервной системе человека. Разновидностью биполярных нейроцитов являются псевдоуниполярные (ложноодноотростчатые) чувствительные клетки спинномозговых и краниальных узлов. По данным электронной микроскопии аксон и дендрит этих клеток выходят сближенно, тесно примыкая друг к другу, из одного участка цитоплазмы нейрона. Это создает впечатление (при оптической микроскопии на импрегенированных препаратах) о наличии у таких клеток всего лишь одного отростка с последующим его Т-образным делением.

Ядра нервных клеток округлые, имеют вид светлого пузырька (пузырьковидные), лежащего обычно в центре перикариона. В нервных клетках имеются все органеллы общего значения, в том числе и клеточный центр. При окрашивании метиленовым синим, толуидиновым синим и крезиловым фиолетовым в перикарионе нейрона и начальных отделах дендритов выявляются глыбки разной величины и формы. Однако в основание аксона они никогда не заходят. Это хроматофильная субстанция (субстанция Ниссля или базофильное вещество) получила название тигроидного вещества. Оно является показателем функциональной активности нейрона и, в частности, синтеза белка. Под электронным микроскопом тигроидное вещество соответствует хорошо развитой гранулярной эндоплазматической сети, нередко с правильно ориентированным расположением мембран. Это вещество содержит значительное количество РНК, РНП, липидов. иногда гликоген.

При импрегнации солями серебра в нервных клетках выявляются очень характерные структуры - нейрофибриллы. Их относят к органеллам специального значения. Они образуют густую сеть в теле нервной клетки, а в отростках располагаются упорядоченно, параллельно длине отростков. Под электронным микроскопом в нервных клетках выявляются более тонкие нитчатые образования, которые на2-3 порядка тоньше нейрофибрилл. Это, так называемые нейрофиламенты и нейротубулы. По-видимому, их функциональное значение связано с распространением по нейрону нервного импульса. Имеется предположение, что они обеспечивают транспорт нейромедиаторов по телу и отросткам нервных клеток.

Нейроглия

Вторым постоянным компонентом нервной ткани является неироглия(neuroglia). Под этим термином подразумевают совокупность особых клеток, расположенных между нейронами. Нейроглиальные клетки выполняют опорно-трофическую, секреторную и защитную функции. Нейроглия подразделяется на два основных вида: макроглию, представленную глиоцитами, происходящими из нервной трубки и микроглию. включающую глиальные макрофаги, являющиеся производными мезенхимы. Глиальных макрофагов часто называют своеобразными “санитарами” нервной ткани, т. к. они обладают выраженной способностью к фагоцитозу. Глиоциты макроглии, в свою очередь, классифицируют на три типа. Один из них представлен эпендимиоцитами, выстилающими спинно-мозговой канал и желудочки мозга. Они выполняют разграничительную и секреторную функции. Имеются также астроциты - клетки звездчатой формы, проявляющие выраженную опорно-трофическую и разграничительную функции. И, наконец, различают так называемые олигодендроциты. которые сопровождают нервные окончания и участвуют в процессах рецепции. Эти клетки окружают также тела нейронов, участвуя в обмене веществ между нервными клетками и кровеносными сосудами. Олигодендроглиоциты образуют также оболочки нервных волокон, и тогда они носят название леммоцитов (швановских клеток). Леммоциты принимают непосредственное участие в трофике и проведении возбуждения по нервным волокнам, в процессах дегенерации и регенерации нервных волокон.

Нервные волокна

Нервные волокна,(neurofibrae) бывают двух видов: миелиновые и безмиелиновые. Оба типа нервных волокон имеют единый план строения и представляют собой отростки нервных клеток (осевые цилиндры), окруженные оболочкойиз олнгодендроглии - леммоцитов (шванновских клеток). С поверхности к каждому волокну примыкает базальная мембрана с прилегающими к ней коллагеновыми волокнами.

Миелиновые волокна (neurofibrae myelinatae)имеют относительно больший диаметр, сложно устроенную оболочку их леммоцитов и большую скорость проведения нервного импульса (15 - 120 м/сек). В оболочке миелинового волокна выделяют два слоя: внутренний, миелиновый (stratum myelini), более толстый, содержащий много липидов и окрашивающийся осмием в черный цвет. Он состоит из плотноупакованных по спирали вокруг осевого цилиндра слоев-пластин плазматической мембраны леммоцита. Наружный, более тонкий и светлый слой оболочки миелинового волокна, представлен цитоплазмой леммоцита с его ядром. Этот слой называют неврилеммой или шванновской оболочкой. По ходу миелинового слоя имеются косо идущие светлые насечки миелина (incisurae myelini). Это места, где между пластинами миелина проникают прослойки цитоплазмы леммоцита. Сужения нервного волокна, где отсутствует миелиновый слой, называют узловыми перехватами (nodi neurofibrae). Они соответствуют границе двух смежных леммоцитов.

Безмиелиновые нервные волокна(neurofibrae nonmyelinatae)более тонкие, чем миелиновые. В их оболочке, образованной тоже леммоцитами, отсутствует миелиновый слой, насечки и перехваты. Такое строение безмиелнновых нервных волокон обусловлено тем, что хотя леммоциты и охватывают осевой цилиндр, но они не закручиваются вокруг него. В один леммоцит при этом может быть погружено несколько осевых цилиндров. Это волокна кабельного типа. Безмиелиновые нервные волокна входят преимущественно в состав вегетативной нервной системы. Нервные импульсы вних распространяются медленнее (1-2 м/сек), чемв миелиновых, и имеют тенденцию к рассеиванию и затуханию.

Нервные окончания

Нервные волокна заканчиваются концевыми нервными аппаратами, называемыми нервными окончаниями(terminationes nervorum). Различают три вида нервных окончаний: эффекторы (эффекторные), рецепторы (чувствительные) и межнейронные связи - синапсы.

Эффекторы(effectores)бывают двигательными и секреторными. Двигательные окончания представляют собой концевые аппараты аксонов моторных клеток (преимущественно передних рогов спинного мозга) соматической или вегетативной нервной системы. Двигательные окончания в поперечно-полосатой мышечной ткани называют нервно-мышечными окончаниями (синапсами) или моторными бляшками. Моторные нервные окончания в гладкой мышечной ткани имеют вид пуговчатых утолщений или четкообразных расширений. Секреторные окончания выявлены на железистых клетках.

Рецепторы(receptores)представляют собой концевые аппараты дендритов чувствительных нейронов. Одни из них воспринимают раздражение из внешней среды - этоэкстеро-рецепторы. Другие получают сигналы от внутренних органов - это интерорецепторы. Среди чувствительных нервных окончаний по их функциональным проявлениям различают: механорецепторы, барорецепторы, терморецепторы и хеморецепторы.

По строению рецепторы подразделяют на свободные - это рецепторы в виде усиков, кустиков, клубочков. Они состоят только из ветвлений самого осевого цилиндра и не сопровождаются нейроглией. Другой вид рецепторов это несвободные. Они представлены терминалями осевого цилиндра, сопровождаемыми нейроглиальными клетками. Среди несвободных нервных окончаний выделяют инкапсулированные, покрытые соединительнотканными капсулами. Это осязательные тельца Мейснера, пластинчатые тельца Фатер-Пачини и др. Второй разновидностью несвободных нервных окончаний являются неинкапсулированные нервные окончания. К ним относят осязательные мениски или осязательные диски Меркеля, залегающие в эпителии кожи и др.

Межнейрональные синапсы (synapses interneuronales) - это места контактов двух нейронов. По локализации различают следующие виды синапсов: аксодендритические, аксосоматические и аксоаксональные (тормозные). Реже встречаются синапсы дендродендритические, дендросоматические и сомасоматические. В световом микроскопе синапсы имеют вид колечек, пуговок, булав (концевые синапсы) или тонких нитей, стелющихся по телу или отросткам другого нейрона. Это так называемые касательные синапсы. На дендритах выявляются синапсы, получившие название дендритических шипиков (шипиковый аппарат). Под электронным микроскопом в синапсах различают так называемый пресинаптический полюс с пресинаптической мембраной одного нейрона и постсинаптический полюс с постсинаптической мембраной (другого нейрона). Между этими двумя полюсами располагается синоптическаящель. На полюсах синапса часто сосредоточено большое количество митохондрий, а в области пресинаптического полюса и синаптической щели - синаптических пузырьков (в химических синапсах).

По способу передачи нервного импульса различают химические. электрические и смешанные синапсы. В химических синапсах в синаптических пузырьках содержатся медиаторы - норадреналин в адренэргнческих синапсах (темные синапсы) и ацетилхолин в холинэргических синапсах (светлые синапсы). Нервный импульс в химических синапсах передается с помощью этих медиаторов. В электрических (беспузырьковых) синапсах не имеется синаптических пузырьков с медиаторами. Однако в них наблюдается тесный контакт пре- и постсинаптических мембран.

В этом случае нервный импульс передается с помощью электрических потенциалов. Найдены и смешанные синапсы, где передача импульсов осуществляется, видимо, обоими указанными путями.

По производимому эффекту различают возбуждающие и тормозные синапсы. В тормозных синапсах медиатором может быть гамма-аминомаслянная кислота. По характеру распространения импульсов различают дивергентные и конвергентные синапсы. В дивергентных синапсах импульс из одного места их возникновения поступает на несколько нейронов, не связанных последовательно. В конвергентных синапсах импульсы из разных мест возникновения поступают, наоборот, к одному нейрону. Однако в каждом синапсе всегда имеет место только одностороннее проведение нервного импульса.

Нейроны посредством синапсов объединяются в нейронные цепи. Цепь нейронов, обеспечивающая проведение нервного импульса от рецептора чувствительного нейрона до двигательного нервного окончания, называется рефлекторной дугой. Существуют простые и сложные рефлекторные дуги.

Простая рефлекторная дугаобразована всего двумя нейронами: первый чувствительный и второй - двигательный. В сложных рефлекторных дугах между этими нейронами включены еще ассоциативные, вставочные нейроны. Различают также соматические и вегетативные рефлекторные дуги. Соматические рефлекторные дуги регулируют работу скелетной мускулатуры, а вегетативные - обеспечивают непроизвольное сокращение мускулатуры внутренних органов.

Свойства нервной ткани, нервный центр.

1. Возбудимость - это способность клетки, ткани, целостного ор-ганизма реагировать на разнообразные воздействия как внешней, так и внутренней среды организма.

Возбудимость проявляется в процессах возбуждения и торможе-ния.

Возбуждение - это форма ответной реакции на действие раздра-жителя, проявляющаяся в изменении процессов обмена веществ в клетках нервной ткани.

Изменение обмена веществ сопровождается передвижением через клеточную мембрану отрицательно и положительно заряженных ионов, что вызывает изменение активности клетки. Разность электрических потенциалов в покое между внутренним содержанием нервной клетки и ее наружной оболочкой составляет около 50-70 мВ. Эта разность потенциалов (называемая мембранным потенциалом покоя) возникает из-за неравенства концентрации ионов в цитоплазме клетки и внекле-точной среде (так как клеточная мембрана обладает избирательной проницаемостью к ионам Na+ и К+).

Возбуждение способно перемещаться из одного места клетки в другое, от одной клетки к другой.

Торможение - форма ответной реакции на действие раздражителя, противоположная возбуждению - прекращает деятельность в клетках, тканях, органах, ослабляет или препятствует ее возникновению. Воз-буждение в одних центрах сопровождается торможением в других, это обеспечивает согласованную работу органов и всего организма в целом. Это явление было открыто И. М. Сеченовым.

Торможение связано с наличием в центральной нервной системе специальных тормозных нейронов, синапсы которых выделяют тормоз-ные медиаторы, а следовательно, препятствуют возникновению потен-циала действия, и мембрана оказывается заблокированной. Каждый нейрон имеет множество возбуждающих и тормозящих синапсов.

Возбуждение и торможение являются выражением единого нерв-ного процесса, так как могут протекать в одном нейроне, сменяя друг друга. Процесс возбуждения и торможения являются активным состо-янием клетки, их протекание связано с изменением обменных реакций в нейроне, расходованием энергии.

2.Проводимость - это способность проводить возбуждение.

Рас-пространение по нервной ткани процессов возбуждения происходит следующим образом: возникнув в одной клетке, электрический (нерв-ный) импульс легко переходит на соседние клетки и может передавать-ся в любой участок нервной системы. Возникнув на новом участке, по-тенциал действия вызывает изменения концентрации ионов в соседнем участке и, соответственно, новый потенциал действия.

3.Раздражимость - способность под влиянием факторов внешней и внутренней среды (раздражителей) переходить из состояния покоя в состояние активности. Раздражение - процесс действия раздражи-теля. Биологические реакции - ответные изменения в деятельности клеток и целого организма. (Например: для рецепторов глаз раздра-житель - свет, для рецепторов кожи - давление.)

Нарушение проводимости и возбудимости нервной ткани (напри-мер, при общем наркозе) прекращает все психические процессы чело-века и приводит к полной потере сознания.

Поиск Лекций

ЛЕКЦИЯ 2

ФИЗИОЛОГИЯ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

ПЛАН ЛЕКЦИИ

1. Организация и функции нервной системы.

2. Структурная композиция и функции нейронов.

3. Функциональные свойства нервной ткани.

ОРГАНИЗАЦИЯ И ФУНКЦИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Нервная система человека – регулятор согласованной активно-сти всех систем жизнедеятельности организма делится на:

– соматическую – с центральными отделами (ЦНС) – головным и спин-ным мозгом и периферическим отделом – 12-ю парами че-репно-моз-говых и спинальных нервов, иннервирующих кожный по-кров, мышцы, костную ткань, сус-тавы.

– вегетативную (ВНС) – с высшим центром регуляции вегета-тивных функций гипоталаму-сом – и пери-фе-рическим отделом, вклю-чающим совокупность нервов и узлов симпатической , парасимпати-че-ской (вагусной) и метасимпатической систем иннервации внут-рен-них органов, служащих обеспечению общей жизнеспособности человека и специфической спортивной деятельности.

Нервная система человека объединяет в своей функциональной структуре порядка 25 миллиардов нейронов мозга и примерно 25 миллионов клеток находятся на периферии.

Ф у н к ц и и ЦНС:

1/ обеспечение целостной деятельности мозга в организации нейрофизиологических и психологических процес-сов сознательного поведения человека;

2/ управление сенсо-моторной, конструктивной и креативной, творческой деятельностью, направленной на достижение конкретных результатов индивидуального психофизического развития;

3/ освоение двигательных и инструментальных навыков, способ-ствующих совершенствованию моторики и интеллекта;

4/ формирование адаптивного, приспособительного поведения в изменяющихся условиях социальной и природной среды;

5/ взаимодействие с ВНС, эндокринной и иммунной системами организма в целях обеспечения жизнеспособности человека и его ин-дивидуального развития;

6/ соподчинение нейродинамических процессов мозга измене-ниям в состоянии индивидуального сознания, психики и мышления.

Нервная ткань мозга организована в сложную сеть тел и отро-стков нейронов и нейроглиальных клеток, упакованных в объёмно-пространственные конфигурации – функционально специфичные мо-дули, ядра или центры, которые содержат следующие типы ней-ронов:

<> сенсорные (чувствительные), афферентные, воспринимаю-щие энергию и информацию из внешней и внутренней среды;

<> моторные (двигательные), эфферентные, передающие ин-формацию в системе центрального управления движениями;

<> промежуточные (вставочные), обеспечивающие функцио-нально необходимое взаимодейст-вие между первыми двумя типами нейронов или регуляцию их ритмической активности.

Нейроны – функциональные, структурные, генетические, ин-формационные единицы головного и спинного мозга — обладают осо-быми свойствами:

<> способностью изменять ритмически свою ак-тивность, генерировать электрические потенциалы – нервные им-пульсы с определённой частотой, создавать электро-магнитные поля;

<> вступать в резонансные межнейронные взаимодействия в связи с притоком энергии и информации через нейронные сети;

<> посред-ством импульсных и нейрохимических кодов передавать конкретную смысловую информацию, регулирующие команды к другим нейро-нам, нервным центрам головного и спинного мозга, мышечным клет-кам и вегетативным органам;

<> поддерживать целостность собст-венной структуры, благодаря программам, закодированным в ядер-ном генетическом аппарате (ДНК и РНК);

<> синтезировать специ-фические нейропептиды, нейрогормоны, медиаторы – посредники синаптических связей, адаптируя их продукцию к функциям и уровню импульсной активности нейрона;

<> передавать волны воз-буждения – потенциалы действия (ПД) только однонаправленно – от тела нейрона по аксону через химические синапсы аксотерминалей.

Нейроглия – (от греч. – glia – клей ) связующая, опорная ткань мозга, составляет около 50% его объёма; глиальные клетки почти в 10 раз превышают количество нейронов.

Глиальные структуры обеспечивают:

<> функцио-нальную независимость нервных цен-тров от других образований мозга;

<> отграничивают местоположение отдельных нейронов;

<> обеспечивают питание (трофику) нейронов, доставку энерге-ти-ческих и пластических субстратов для их функций и обновления структур-ных компонентов;

<> генерируют электрические поля;

<> поддержи-вают метаболическую, нейрохимическую и электрическую актив-ность нейронов;

<> получают необходимые энергетические и пластиче-ские субстраты от популяции «капиллярной» глии, локализующейся вокруг сосудистой сети кровоснабжения мозга.

2. СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ КОМПОЗИЦИЯ НЕЙРОНОВ

Нейрофизиологические функции реализуются благодаря соот-ветствующей структурной композиции нейронов, включающей в себя следующие цитологические элементы: (см. рис. 1)

1 – сома (тело), имеет вариативные размеры и форму в зависи-мости от функционального назначения нейрона;

2 – мембрана , покрывающая тело, дендриты и аксон клетки, из-бирательно проницаемая для ионов калия, натрия, кальция, хлора;

3 – дендритное дерево – рецепторная зона восприятия электро-химических стимулов от других нейронов через межнейронные си-наптические контакты на дендритных шипиках;

4 – ядро с генетическим аппаратом (ДНК, РНК) – «мозг ней-рона», регулирует синтез полипептидов, обновляет и поддерживает целостность структуры и функциональную специфичность клетки;

5 – ядрышко – «сердце нейрона» – проявляет высокую реактив-ность в отношении физиологического состояния нейрона, участвует в синтезе РНК, белков и липидов, усиленно снабжая ими цитоплазму при нарастании процессов возбуждения;

6 – клеточная плазма , содержит: ионы K, Na, Ca, Cl в концентра-ции, необходимой для электродинамиче-ских реакций; митохондрии, обеспечивающие окислительный метаболизм; микроканальцы и мик-роволоконца цитоскелета и внутриклеточного транспорта;

7 – аксон (от лат. axis — ось) – нервное волокно, миэлинизиро-ванный проводник волн возбуждения, переносящих энергию и ин-формацию от тела нейрона к другим нейронам посредством вихреоб-разных токов ионизированной плазмы;

8 – аксонный холмик и инициальный сегмент , где формируется распространяющееся нервное возбуждение – потенциалы действия;

9 – терминали — конечные разветвления аксона, отличаются по количеству, размерам и способам ветвления в нейронах разных функ-циональных типов;

10 – синапсы (контакты) – мембранные и цитоплазматические образования со скоплениями пузырьков-молекул нейромедиатора, ак-тивирующего проницаемость постсинаптической мембраны для ион-ных токов. Различают три типа синапсов : аксо-дендритные (возбу-ждающие), аксо-соматические (чаще – тормозящие) и аксо-аксонные (регулирующие передачу возбуждения через терминали).

М – митохондрия,

Я – ядро,

Яд.– ядрышко,

Р – рибосомы,

В – возбуждающий

Т – тор-мозящий синапс,

Д – дендриты,

А – аксон,

X – аксонный холмик,

Ш – Шванновская клетка

миелиновой оболочки,

О – окончание аксона,

Н – следующий нейрон.

Рис. 1.

Функциональная организация нейрона

ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ Свойства неРВНОЙ ТКАНИ

1}. Возбудимость – фундаментальное природное свойство нерв-ных и мышечных клеток и тканей, проявляется в виде изменения электрической активности, генерации электромагнитного поля вокруг нейронов, целого мозга и мышц, изменения скорости проведения волны возбуждения по нервным и мышечным волокнам под воз-дей-ствием стимулов различной энерге-тиче-ской природы: механической, химической, термодинамиче-ской, лу-чистой, электрической, магнети-ческой и психической.

Возбудимость в нейронах проявляется в не-скольких формах возбуждения или ритмов электрической активности :

1/ потенциалов относительного покоя (ПП) при отрица-тельном заряде мембраны нейрона,

2/возбуждающих и тормозных потенциалов постсинаптических мембран (ВПСП и ТПСП)

3/распространяющихся потенциалов действия (ПД), суммирующих энергию потоков афферентных импульсов, поступающих через мно-жество дендритных синапсов.

Посредники передачи возбуждающих или тормозных сигналов в химических синапсах – медиаторы , спе-цифические активаторы и регуляторы трансмембранных ионных то-ков. Они синтезируются в телах или окончаниях нейронов, обладают дифференцированными биохимическими эффектами во взаимодейст-вии с мембранными рецепторами и отличаются по своим информаци-онным влияниям на нервные процессы различных отделов мозга.

Возбудимость различна в структурах мозга, отличающихся своими функциями, своей реактивностью, ролью в регуляции жизне-деятельности организма.

Ее пределы оцениваются порогами интен-сивности и длительности внешней стимуляции. Порог – это мини-мальная сила и время сти-му-лирующего энергетического воздействия, вызывающего ощутимую ответную ре-ак-цию ткани– развитие элек-трического процесса возбуждения. Для сравнения укажем соотноше-ние порогов и качества возбудимости нервной и мышечной тканей:

©2015-2018 poisk-ru.ru
Все права принадлежать их авторам. Данный сайт не претендует на авторства, а предоставляет бесплатное использование.
Нарушение авторских прав и Нарушение персональных данных

НЕРВНАЯ ТКАНЬ

Общая характеристика, классификация и развитие нервной ткани.

Нервная ткань - это система взаимосвязанных нервных клеток и нейроглии, обеспечивающих специфические функции восприятия раздражений, возбуждения, выработки импульса и его передачи. Она является основой строения органов нервной системы, обеспечивающих регуляцию всех тканей и органов, их интеграцию в организме и связь с окружающей средой.

В нервной ткани выделяют два типа клеток – нервные и глиальные. Нервные клетки (нейроны, или нейроциты) - основные структурные компоненты нервной ткани, выполняющие специфическую функцию. Нейроглия обеспечивает существование и функционирование нервных клеток, осуществляя опорную, трофическую, разграничительную, секреторную и защитную функции.

КЛЕТОЧНЫЙ СОСТАВ НЕРВНОЙ ТКАНИ

Нейроны, или нейроциты, - специализированные клетки нервной системы, ответственные за получение, обработку и передачу сигнала (на: другие нейроны, мышечные или секреторные клетки). Нейрон является морфологически и функционально самостоятельной единицей, но с помощью своих отростков осуществляет синаптический контакт с другими нейронами, образуя рефлекторные дуги - звенья цепи, из которой построена нервная система. В зависимости от функции в рефлекторной дуге различают три типа нейронов:

афферентные

ассоциативные

эфферентные

Афферентные (или рецепторные, чувствительные) нейроны воспринимают импульс, эфферентные (или двигательные) передают его на ткани рабочих органов, побуждая их к действию, а ассоциативные (или вставочные) осуществляют связь между нейронами.

Подавляющее большинство нейронов (99,9%) — ассоциативные.

Нейроны отличаются большим разнообразием форм и размеров. Например, диаметр тел клеток-зерен коры мозжечка 4-6 мкм, а гигантских пирамидных нейронов двигательной зоны коры большого мозга - 130-150 мкм. Нейроны состоят из тела (или перикариона) и отростков: одного аксона и различного числа ветвящихся дендритов. По количеству отростков различают три типа нейронов:

биполярные,

мультиполярные (большинство) и

униполярные нейроны.

Униполярные нейроны имеют только аксон (у высших животных и человека обычно не встречаются). Биполярные — имеют аксон и один дендрит. Мультиполярные нейроны (подавляющее большинство нейронов) имеют один аксон и много дендритов. Разновидностью биполярных нейронов является псевдо-униполярный нейрон, от тела которого отходит один общий вырост - отросток, разделяющийся затем на дендрит и аксон. Псевдоуниполярные нейроны присутствуют в спинальных ганглиях, биполярные - в органах чувств. Большинство нейронов — мультиполярные. Их формы чрезвычайно разнообразны. Аксон и его коллатерали оканчиваются, разветвляясь на несколько веточек, называемых телодендронами, последние заканчиваются терминальными утолщениями.

Трехмерная область, в которой ветвятся дендриты одного нейрона, называется дендритным полем нейрона.

Дендриты представляют собой истинные выпячивания тела клетки. Они содержат те же органеллы, что и тело клетки: глыбки хроматофильной субстанции (т.е. гранулярной эндоплазматической сети и полисом), митохондрии, большое количество нейротубул (или микротрубочек) и нейрофиламентов. За счет дендритов рецепторная поверхность нейрона увеличивается в 1000 и более раз.

Аксон - это отросток, по которому импульс передается от тела клетки. Он содержит митохондрии, нейротубулы и нейрофиламенты, а также гладкую эндоплазматическую сеть.

Подавляющее большинство нейронов человека содержит одно округлое светлое ядро, расположенное в центре клетки. Двуядерные и тем более многоядерные нейроны встречаются крайне редко.

Плазмолемма нейрона является возбудимой мембраной, т.е. обладает способностью генерировать и проводить импульс. Ее интегральными белками являются белки, функционирующие как ионно-избирательные каналы, и рецепторные белки, вызывающие реакции нейронов на специфические стимулы. В нейроне мембранный потенциал покоя равен -60 -70 мВ. Потенциал покоя создается за счет выведения Na+ из клетки. Большинство Na+- и К+-каналов при этом закрыты. Переход каналов из закрытого состояния в открытое регулируется мембранным потенциалом.

В результате поступления возбуждающего импульса на плазмолемме клетки происходит частичная деполяризация. Когда она достигает критического (порогового) уровня, натриевые каналы открываются, позволяя ионам Na+ войти в клетку. Деполяризация усиливается, и при этом открывается еще больше натриевых каналов. Калиевые каналы также открываются, но медленнее и на более продолжительный срок, что позволяет К+ выйти из клетки и восстановить потенциал до прежнего уровня. Через 1-2 мс (т.н.

рефрактерный период) каналы возвращаются в нормальное состояние, и мембрана может вновь отвечать на стимулы.

Итак, распространение потенциала действия обусловлено вхождением в нейрон ионов Na+, которые могут деполяризовать соседний участок плазмолеммы, что в свою очередь создает потенциал действия на новом месте.

Из элементов цитоскелета в цитоплазме нейронов присутствуют нейрофиламенты и нейротубулы. Пучки нейрофиламентов на препаратах, импрегнированных серебром, видны в виде нитей - нейрофибрилл. Нейрофибриллы образуют сеть в теле нейрона, а в отростках расположены параллельно. Нейротубулы и нейрофиламенты участвуют в поддержании формы клеток, росте отростков и аксональном транспорте.

Отдельной разновидностью нейронов являются секреторные нейроны . Способность синтезировать и секретировать биологически активные вещества, в частности нейромедиаторы, свойственна всем нейроцитам. Однако существуют нейроциты, специализированные преимущественно для выполнения этой функции, - секреторные нейроны, например клетки нейросекреторных ядер гипоталамической области головного мозга. В цитоплазме таких нейронов и в их аксонах находятся различной величины гранулы нейросекрета, содержащие белок, а в некоторых случаях липиды и полисахариды. Гранулы нейросекрета выводятся непосредственно в кровь (например, с помощью т.н. аксо-вазальных синапсов) или же в мозговую жидкость. Нейросекреты выполняют роль нейрорегуляторов, участвуя во взаимодействии нервной и гуморальной систем интеграции.

НЕЙРОГЛИЯ

Нейроны - это высокоспециализированные клетки, существующие и функционирующие в строго определенной среде. Такую среду им обеспечивает нейроглия. Нейроглия выполняет следующие функции: опорную, трофическую, разграничительную, поддержание постоянства среды вокруг нейронов, защитную, секреторную. Различают глию центральной и периферической нервной системы.

Клетки глии центральной нервной системы делятся на макроглию и микроглию.

Макроглия

Макроглия развивается из глиобластов нервной трубки и включает: эпендимоциты, астроциты и олигодендроглиоциты.

Эпендимоциты выстилают желудочки головного мозга и центральный канал спинного мозга. Эти клетки цилиндрической формы. Они образуют слой типа эпителия, носящий название эпендимы. Между соседними клетками эпендимы имеются щелевидные соединения и пояски сцепления, но плотные соединения отсутствуют, так что цереброспинальная жидкость может проникать между эпендимоцитами в нервную ткань. Большинство эпендимоцитов имеют подвижные реснички, вызывающие ток цереброспинальной жидкости. Базальная поверхность большинства эпендимоцитов ровная, но некоторые клетки имеют длинный отросток, идущий глубоко в нервную ткань. Такие клетки называются таницитами. Они многочисленны в дне III желудочка. Считается, что эти клетки передают информацию о составе цереброспинальной жидкости на первичную капиллярную сеть воротной системы гипофиза. Эпендимный эпителий сосудистых сплетений желудочков продуцирует цереброспинальную жидкость (ликвор).

Астроциты - клетки отростчатой формы, бедные органеллами. Они выполняют в основном опорную и трофическую функции. Различают два типа астроцитов — протоплазматические и волокнистые. Протоплазматические астроциты локализуются в сером веществе центральной нервной системы, а волокнистые астроциты — преимущественно в белом веществе.

Протоплазматические астроциты характеризуются короткими сильно ветвящимися отростками и светлым сферическим ядром. Отростки астроцитов тянутся к базальным мембранам капилляров, к телам и дендритам нейронов, окружая синапсы и отделяя (изолируя) их друг от друга, а также к мягкой мозговой оболочке, образуя пиоглиальную мембрану, граничащую с субарахноидальным пространством. Подходя к капиллярам, их отростки образуют расширенные «ножки», полностью окружающие сосуд. Астроциты накапливают и передают вещества от капилляров к нейронам, захватывают избыток экстрацеллюлярного калия и других веществ, таких как нейромедиаторы, из экстрацеллюлярного пространства после интенсивной нейрональной активности.

Олигодендроциты – имеют более мелкие по сравнению с астроцитами и более интенсивно окрашивающиеся ядра. Их отростки немногочисленны. Олигодендроглиоциты присутствуют как в сером, так и в белом веществе. В сером веществе они локализуются вблизи перикарионов. В белом веществе их отростки образуют миелиновый слой в миелиновых нервных волокнах, причем, в противоположность аналогичным клеткам периферической нервной системы – нейролеммоцитам, один олигодендроглиоцит может участвовать в миелинизации сразу нескольких аксонов.

Микроглия

Микроглия представляет собой фагоцитирующие клетки, относящиеся к системе мононуклеарных фагоцитов и происходящие из стволовой кроветворной клетки (возможно, из премоноцитов красного костного мозга). Функция микроглии - защита от инфекции и повреждения, и удаление продуктов разрушения нервной ткани. Клетки микроглии характеризуются небольшими размерами, телами продолговатой формы. Их короткие отростки имеют на своей поверхности вторичные и третичные ответвления, что придает клеткам «колючий» вид. Описанная морфология характерна для типичной (ветвистой, или покоящейся) микроглии полностью сформированной центральной нервной системы. Она обладает слабой фагоцитарной активностью. Ветвистая микроглия встречается как в сером, так и в белом веществе центральной нервной системы.

В развивающемся мозгу млекопитающих обнаруживается временная форма микроглии - амебоидная микроглия. Клетки амебоидной микроглии формируют выросты – филоподии и складки плазмолеммы. В их цитоплазме присутствуют многочисленные фаголизосомы и пластинчатые тельца. Амебоидные микроглиальные тельца отличаются высокой активностью лизосомальных ферментов. Активно фагоцитирующая амебоидная микроглия необходима в раннем постнатальном периоде, когда гематоэнцефалический барьер еще не вполне развит и вещества из крови легко попадают в центральную нервную систему. Считают также, что она способствует удалению обломков клеток, появляющихся в результате запрограммированной гибели избыточных нейронов и их отростков в процессе дифференцировки нервной системы. Полагают, что, созревая, амебоидные микроглиальные клетки превращаются в ветвистую микроглию.

Реактивная микроглия появляется после травмы в любой области мозга. Она не имеет ветвящихся отростков, как покоящаяся микроглия, не имеет псевдоподий и филоподий, как амебоидная микроглия. В цитоплазме клеток реактивной микроглии присутствуют плотные тельца, липидные включения, лизосомы. Есть данные о том, что реактивная микроглия формируется вследствие активации покоящейся микроглии при травмах центральной нервной системы.

Рассмотренные выше глиальные элементы относились к центральной нервной системе.

Глия периферической нервной системы в отличие от макроглии центральной нервной системы происходит из нервного гребня. К периферической нейроглии относятся: нейролеммоциты (или шванновские клетки) и глиоциты ганглиев (или мантийные глиоциты).

Нейролеммоциты Шванна формируют оболочки отростков нервных клеток в нервных волокнах периферической нервной системы. Мантийные глиоциты ганглиев окружают тела нейронов в нервных узлах и участвуют в обмене веществ этих нейронов.

НЕРВНЫЕ ВОЛОКНА

Отростки нервных клеток, покрытые оболочками, называются нервными волокнами. По строению оболочек различают миелиновые и безмиелиновые нервные волокна. Отросток нервной клетки в нервном волокне называют осевым цилиндром, или аксоном, так как чаще всего (за исключением чувствительных нервов) в составе нервных волокон находятся именно аксоны.

В центральной нервной системе оболочки отростков нейронов образуются отростками олигодендроглиоцитов, а в периферической - нейролеммоцитами Шванна.

Безмиелиновые нервные волокна находятся преимущественно в составе автономной, или вегетативной, нервной системы. Нейролеммоциты оболочек безмиелиновых нервных волокон, располагаясь плотно, образуют тяжи. В нервных волокнах внутренних органов, как правило, в таком тяже имеется не один, а несколько осевых цилиндров, принадлежащих различным нейронам. Они могут, покидая одно волокно, переходить в соседнее. Такие волокна, содержащие несколько осевых цилиндров, называются волокнами кабельного типа. По мере погружения осевых цилиндров в тяж нейролеммоцитов оболочки последних прогибаются, плотно охватывают осевые цилиндры и, смыкаясь над ними, образуют глубокие складки, на дне которых и располагаются отдельные осевые цилиндры. Сближенные в области складки участки оболочки нейролеммоцита образуют сдвоенную мембрану - мезаксон, на которой как бы подвешен осевой цилиндр.

Миелиновые нервные волокна встречаются как в центральной, так и в периферической нервной системе. Они значительно толще безмиелиновых нервных волокон. Они также состоят из осевого цилиндра, «одетого» оболочкой из нейролеммоцитов Шванна, но диаметр осевых цилиндров этого типа волокон значительно толще, а оболочка сложнее.

Миелиновый слой оболочки такого волокна содержит значительное количество липидов, поэтому при обработке осмиевой кислотой он окрашивается в темно-коричневый цвет. В миелиновом слое периодически встречаются узкие светлые линии-насечки миелина, или насечки Шмидта - Лантермана. Через определенные интервалы (1-2 мм) видны участки волокна, лишенные миелинового слоя, - это т.н. узловатые перехваты, или перехваты Ранвье.

Нервная ткань человека в организме имеет несколько мест преимущественной локализации. Это мозг (спинной и головной), вегетативные ганглии и вегетативная нервная система (метасимпатический отдел). Головной мозг человека складывается из совокупности нейронов, общее число которых составляет не один миллиард. Сам же нейрон состоит из сома - тела, а также отростков, которые получают информацию от остальных нейронов - дендритов, и аксона, являющегося удлиненной структурой, передающей информацию от тела к дендритам других нервных клеток.

Различные варианты отростков у нейронов

Нервная ткань включает в себя в общей совокупности до триллиона нейронов различной конфигурации. Они могут быть униполярными, мультиполярными или биполярными в зависимости от количества отростков. Униполярные варианты с одним отростком встречаются у человека нечасто. Они обладают только одним отростком - аксоном. Такая единица нервной системы распространена у беспозвоночных животных (тех, которых нельзя отнести к млекопитающим, гадам, птицам и рыбам). При этом стоит учитывать, что по современной классификации к числу беспозвоночных относится до 97% всех видов животных, описанных к настоящему времени, поэтому униполярные нейроны достаточно широко представлены в земной фауне.

Нервная ткань с псевдоуниполярными нейронами (имеют один отросток, но раздвоенный на кончике) встречается у высших позвоночных в черепно-мозговых и спинно-мозговых нервах. Но чаще у позвоночных имеются в наличии биполярные образцы нейронов (есть и аксон, и дендрит) или мультиполярные (аксон один, а дендритов - несколько).

Классификация нервных клеток

Какую еще классификацию имеет нервная ткань? Нейроны в ней могут выполнять разные функции, поэтому среди них выделяют ряд типов, в том числе:

• Афферентные нервные клетки, они же чувствительные, центростремительные. Эти клетки имеют небольшие размеры (относительно других клеток такого же типа), обладают разветвленным дендритом, связаны с функциями рецепторов сенсорного типа. Они расположены вне центральной нервной системы, имеют один отросток, расположенный в контакте с каким-либо органом, и другой отросток, направленный в спинной мозг. Эти нейроны создают импульсы под воздействием на органы внешней среды или каких-либо изменений в самом теле человека. Особенности нервной ткани, сформированной за счет чувствительных нейронов, таковы, что в зависимости от подвида нейронов (моносенсорные, полисенсорные или бисенсорные) могут получаться реакции, как строго на один раздражитель (моно), так и на несколько (би-, поли-). К примеру, нервные клетки во вторичной зоне на коре больших полушарий (зрительная зона) могут обрабатывать как зрительные, так и звуковые раздражители. Информация идет от центра к периферии и обратно.

• Двигательные (эфферентные, моторные) нейроны передают информацию от центральной нервной системы к периферии. У них длинный аксон. Нервная ткань образует здесь продолжение аксона в виде периферических нервов, которые подходят к органам, мышцам (гладким и скелетным) и ко всем железам. Скорость прохождения возбуждения через аксон в нейронах такого типа очень велика.

• Нейроны вставочного типа (ассоциативные) отвечают за передачу информации от чувствительного нейрона на двигательный. Ученые предполагают, что нервная ткань человека состоит из таких нейронов на 97-99%. Их преимущественной дислокацией является серое вещество в центральной нервной системе, и они могут быть тормозными или возбуждающими в зависимости от выполняемых функций. Первые из них имеют возможность не только передать импульс, но и модифицировать его, усиливая эффективность.

Специфические группы клеток

Помимо вышеуказанных классификаций нейроны могут быть фоновоактивными (реакции проходят безо всякого внешнего воздействия), другие же дают импульс только при применении к ним какой-то силы. Отдельную группу нервных клеток составляют нейроны-детекторы, которые могут избирательно реагировать на какие-то сенсорные сигналы, которые имеют поведенческое значение, они нужны для распознавания образов. К примеру, в новой коре имеются клетки, которые особенно чувствительны к данным, описывающим что-то, схожее с лицом человека. Свойства нервной ткани здесь таковы, что нейрон дает сигнал при любом расположении, цвете, размере «лицевого раздражителя». В зрительной же системе есть нейроны, отвечающие за детекцию сложных физических явлений вроде приближения и удаления предметов, циклические движения и др.

Нервная ткань образует в ряде случаев комплексы, очень важные для работы головного мозга, поэтому некоторые нейроны имеют персональные имена в честь открывших их ученых. Это клетки Беца, очень крупные по размерам, обеспечивающие связь двигательного анализатора через корковый конец с моторными ядрами в стволах головного мозга и ряда отделов спинного мозга. Это и тормозные клетки Реншоу, наоборот, небольшие по размерам, помогающие стабилизировать мотонейроны при удержании нагрузки, к примеру, на руку и для поддержания расположения тела человека в пространстве и др.

На каждый нейрон приходится около пяти нейроглий

Строение нервных тканей включает в себя еще один элемент под названием «нейроглия». Эти клетки, которые называют еще глиальными или глиоцитами, по размерам в 3-4 раза меньше самих нейронов. В мозге человека нейроглий в пять раз больше, чем нейронов, что, возможно, обуславливается тем, что нейроглии поддерживают работу нейронов, выполняя различные функции. Свойства нервной ткани данного вида таковы, что у взрослых людей глиоциты являются возобновляющимися, в отличие от нейронов, которые не восстанавливаются. К функциональным «обязанностям» нейроглий относится создание гематоэнцефалического барьера с помощью глиоцитов-астроцитов, которые не дают проникнуть в мозг всем крупным молекулам, патологическим процессам и многим лекарствам. Глиоциты-олегодендроциты - мелкие по размерам, образуют вокруг аксонов у нейронов жироподобный миелиновый футляр, несущий защитную фукнцию. Также нейроглии обеспечивают опорную, трофическую, разграничительную и др. функции.

Другие элементы нервной системы

Некоторые ученые в строение нервных тканей включают и эпендиму - тонкий слой клеток, которые выстилают центральный канал спинного мозга и стенки желудочков мозга. В массе своей эпендима однослойна, состоит из клеток цилиндрической формы, в третьем и четвертом желудочках мозга она имеет несколько слоев. Составляющие эпендиму клетки, эпендимоциты, выполняют секреторную, разграничительную и опорную функции. Их тела вытянуты по форме и имеют на концах «реснички», за счет движения которых производится перемещение спинномозговой жидкости. В третьем желудочке головного мозга находятся особенные эпендимные клетки (танициты), которые, как полагается, передают данные о составе спинномозговой жидкости в специальный отдел гипофиза.

«Бессмертные» клетки с возрастом исчезают

Органы нервной ткани, по широко распространенному определению, включают в себя также стволовые клетки. К ним относят незрелые образования, которые могут становиться клетками разных органов и тканей (потентность), проходить процесс самообновления. По сути, развитие любого многоклеточного организма начинается со стволовой клетки (зиготы), из которой делением и дифференцировкой получаются все остальные виды клеток (у человека их более двухсот двадцати). Зигота представляет собой тотипотентную стволовую клетку, которая дает начало полноценному живому организму за счет трехмерной дифференцировки в единицы экстраэмбриональных и эмбриональных тканей (через 11 дней после оплодотворения у человека). Потомками тотипотентных клеток являются плюрипотетные, которые дают начало элементам зародыша - энтодерме, мезодерме и эктодерме. Из последней как раз и развивается нервная ткань, кожный эпителий, отделы кишечной трубки и органы чувств, поэтому стволовые клетки - это неотъемлемая и важная часть нервной системы.

Стволовых клеток в организме человека очень мало. К примеру, у эмбриона имеется одна такая клетка на 10 тысяч, а у пожилого человека в возрасте около 70 лет - одна на пять-восемь миллионов. Стволовые клетки обладают, помимо вышеуказанной потентности, такими свойствами, как «хоуминг» - способность клетки после введения прибывать в зону повреждения и исправлять сбои, выполняя утраченные функции и сохраняя теломер клетки. В других клетках при делении теломер в части своей утрачивается, а в опухолевых, половых и стволовых есть так называемая телоразмерная активность, в ходе которой концы хромосом автоматически надстраиваются, что дает бесконечную возможность клеточных делений, то есть бессмертие. Стволовые клетки, как своеобразные органы нервной ткани, обладают таким высоким потенциалом за счет избытка информационной рибонуклеиновой кислоты для всех трех тысяч генов, которые участвую в первых этапах развития зародыша.

Основными источниками стволовых клеток выступают эмбрионы, плодный материал после аборта, пуповинная кровь, костный мозг, поэтому с октября 2011 года решением Европейского суда запрещены манипуляции с эмбриональными стволовыми клетками, так как эмбрион признан человеком с момента оплодотворения. В России допущено лечение собственными стволовыми клетками и донорскими для ряда заболеваний.

Вегетативная и соматическая нервная система

Ткани нервной системы пронизывают весь наш организм. От центральной нервной системы (головной, спиной мозг) отходят многочисленные периферические нервы, соединяющие органы тела с ЦНС. Отличием периферической системы от центральной является то, что она не защищена костями и поэтому легче подвергается различным повреждениям. По функциям нервная система подразделяется на вегетативную нервную систему (отвечает за внутреннее состояние человека) и соматическую, которая осуществляет контакты с раздражителями внешней среды, получает сигналы без перехода на подобные волокна, контролируется осознанно.

Вегетативная же дает, скорее, автоматическую, непроизвольную обработку поступающих сигналов. К примеру, симпатический отдел вегетативной системы при надвигающейся опасности повышает давление человека, увеличивает пульс и уровень адреналина. Парасимпатический отдел задействован, когда человек отдыхает, - зрачки у него сужаются, сердцебиение замедляется, кровеносные сосуды расширяются, стимулируется работа половой и пищеварительной систем. Функции нервных тканей энтерального отдела вегетативной нервной системы включают в себя ответственность за все процессы пищеварения. Самым главным органом вегетативной нервной системы является гипотоламус, который связан с эмоциональными реакциями. Стоит помнить, что импульсы в вегетативных нервах могут расходиться на находящиеся рядом волокна такого же типа. Поэтому эмоции способны отчетливо влиять на состояние самых разных органов.

Нервы контролируют мышцы и не только

Нервная и мышечная ткань в теле человека тесно взаимодействуют между собой. Так, основные спинномозговые нервы (отходят от спинного мозга) шейного отдела отвечают за движение мышц у основания шеи (первый нерв), обеспечивают двигательный и сенсорный контроль (2-й и 3-й нерв). Грудобрюшной нерв, продолжающийся от пятого, третьего и второго спинномозговых нервов, управляет диафрагмой, поддерживая процессы самопроизвольного дыхания.

Спинномозговые нервы (с пятого по восьмой) в совокупности с нервом грудинной области создают плечевое нервное сплетение, которое позволяет функционировать рукам и верхней части спины. Строение нервных тканей здесь кажется сложным, однако оно высокоорганизованно и немного различается у разных людей.

В общей сложности у человека 31 пара спинномозговых нервных выходов, восемь из которых находятся в шейном отделе, 12 в грудном, по пять в поясничном и крестцовом отделах и один в копчиковом. Кроме того, выделяют двенадцать черепно-мозговых нервов, идущих от мозгового ствола (отдел мозга, продолжающий спинной мозг). Они отвечают за обоняние, зрение, движение глазного яблока, движение языка, мимику лица и др. Кроме того, десятый нерв здесь отвечает за информацию от груди и живота, а одиннадцатый за работу трапециевидной и кивательной мышц, которые находятся частично вне головы. Из крупных элементов нервной системы стоит упомянуть крестцовое сплетение нервов, поясничное, межреберные нервы, бедренные нервы и симпатический нервный ствол.

Нервная система в животном мире представлена самыми различными образцами

Нервная ткань животных зависит от того, к какому классу относится рассматриваемое живое существо, хотя в основе всего лежат опять же нейроны. В биологической систематике животным считается создание, имеющее в клетках ядро (эукариот), способное к движению и питающееся готовыми органическими соединениями (гетеротрофность). А это значит, что можно рассматривать как нервную систему кита, так и, к примеру, червя. Мозг некоторых из последних, в отличие от человеческого, содержит не более трех сотен нейронов, а остальная система представляет собой комплекс нервов вокруг пищевода. Нервные окончания, выходящие к глазам, в ряде случаев отсутствуют, так как у живущих под землей червей нет зачастую самих глаз.

Вопросы для размышлений

Функции нервных тканей в животном мире ориентированы в основном на то, чтобы их владелец успешно выживал в окружающей среде. При этом природа таит множество загадок. К примеру, зачем пиявке мозг с 32 нервными узлами, каждый из которых сам по себе мини-мозг? Почему у самого маленького в мире паука этот орган занимает до 80% полости всего тела? Встречаются и явные диспропорции в размерах самого животного и частей его нервной системы. Гигантские кальмары располагают главным «органом для размышлений» в виде «пончика» с дыркой посредине и весом около 150 грамм (при общем весе до 1,5 центнеров). И это все может быть предметом размышлений для мозга человека.

Нервная ткань состоит из двух родов клеток: основных - нейронов и поддерживающих, или вспомогательных, - нейроглии. Нейроны представляют собой высокодифференцированные клетки, имеющие сходство, но весьма разнообразного строения в зависимости от местоположения и функции. Их сходство заключается в том, что тело нейрона (от 4 до 130 мкм) имеет ядро и органоиды, оно покрыто тонкой перепонкой - мембраной, от него отходят отростки: короткие - дендриты и длинный - нейрит, или аксон. У взрослого человека длина аксона может доходить до 1 -1,5 м, толщина его меньше 0,025 мм. Аксон покрыт клетками нейроглии, образующими соединительнотканую оболочку, и шванновскими клетками, которые облегают аксон, подобно футляру, составляя его мякотную, или миелиновую, оболочку; эти клетки не относятся к нервным.

Каждый отрезок, или сегмент, мякотной оболочки образован отдельной шванповской клеткой, содержащей ядро, и отделен от другого сегмента перехватом Ранвье. Миелиновая оболочка обеспечивает и улучшает изолированное проведение нервных импульсов по аксонам и участвует в обмене веществ аксона. В перехватах Ранвье при прохождении нервного импульса происходит усиление биопотенциалов. Часть безмякотных нервных волокон окружена шванновскими клетками, не содержащими миелина.

Рис. 21. Схема строения нейрона под электронным микроскопом:
BE - вакуоли; ВВ - впячивание ядерных мембран; ВН - вещество Ниссля; Г - аппарат Гольджи; ГГ - гранулы гликогена; КГ - канальцы аппарата Гольджи; JI - лизосомы; ЛГ - липидные гранулы; М - митохондрии; МЭ - мембраны эндоплазматическопо ретикулума; Н - нейропротофибриллы; П - полисомы; ПМ - плазматическая мембрана; ПР - пре-синаптическая мембрана; ПС - постсинаптическая мембрана; ПЯ - поры ядерной мембраны; Р - рибосомы; РНП - рибо-нуклеопротеидные гранулы; С - синапс; СП - синаптические пузырьки; ЦЭ - цистерны эндоплазматического ретикулума; ЭР - эндоплазматический ретикулум; Я - ядро; ЯД - ядрышко; ЯМ - ядерная мембрана

Основными свойствами нервной ткани являются возбудимость и проводимость нервных импульсов, которые распространяются по нервным волокнам с разной скоростью в зависимости от их строения и функции.

По функции различаются афферентные (центростремительные, чувствительные) волокна, проводящие импульсы из рецепторов в центральную нервную систему, и эфферентные (центробежные) волокна, проводящие импульсы из центральной нервной системы в органы тела. Центробежные волокна в свою очередь делятся на двигательные, проводящие импульсы к мышцам, и секреторные, проводящие импульсы к железам.

Рис. 22. Схема нейрона. А - рецепторный нейрон; Б - двигательный нейрон
/ -дендриты, 2 - синапсы, 3 - нейрилемма, 4 - миелиновая оболочка, 5 - нейрит, 6 - мионевральный аппарат
По строению различают толстые мякотные волокна диаметром 4-20 мкм (к ним относятся двигательные волокна скелетной мускулатуры и афферентные волокна от рецепторов осязания, давления и мышечно-суставной чувствительности), тонкие миелиновые волокна диаметром меньше 3 мкм (афферентные волокна и проводящие импульсы к внутренним органам), очень тонкие миелиновые волокна (болевой и температурной чувствительности) - меньше 2 мкм и безмякотные - 1 мкм.

В афферентных волокнах человека возбуждение проводится со скоростью от 0,5 до 50-70 м/сек, в эфферентных - до 140-160 м/сек. Толстые волокна быстрее проводят возбуждение, чем тонкие.

Рис. 23. Схемы разных синапсов. А - типы синапсов; Б - шипиковый аппарат; В - субсинаптический мешочек и кольцо из нейрофибрилл:
1 - синаптические пузырьки, 2 - митохондрия, 3 - сложный пузырек, 4 - дендрит, 5 - трубочка, 6 - шипик, 7 - шипиковый аппарат, 8 - кольцо из нейрофибрилл, 9 - субсинаптический мешочек, 10 - эндоплазматическая сеть, 11 - постсинаптический шипик, 12 - ядро

Нейроны связаны друг с другом посредством контактов - синапсов, которые отделяют друг от друга тела нейронов, аксон и дендриты. Количество синапсов на теле одного нейрона достигает 100 и больше, а на дендритах одного нейрона - нескольких тысяч.

Синапс имеет сложное строение. Он состоит из двух мембран - пресинаптической и постсинаптической (толщина каждой 5-6 нм), между которыми есть синаптическая щель, пространство (в среднем 20 нм). Через отверстия в пресинаптической мембране цитоплазма аксона или дендрита сообщается с синаптическим пространством. Кроме того, есть синапсы между аксонами и клетками органа, которые имеют сходное строение.

Деление нейронов у людей до настоящего времени твердо не установлено, хотя имеются доказательства размножения нейронов головного мозга у щенков. Доказано, что тело нейрона осуществляет функцию питательного (трофического) центра для своих отростков, так как уже через несколько дней после перерезки нерва, состоящего из нервных волокон, начинается врастание из тел нейронов в периферический отрезок нерва новых нервных волокон. Скорость врастания - 0,3-1 мм в сутки.