Печень (анатомия человека). Печень анатомия Эмбриональный источник развития печеночной паренхимы

42 43 44 45 46 47 48 49 ..

Печень (анатомия человека)

Печень (hepar) (см. рис. 64) - крупный железистый орган массой около 1,5 кг, располагается в верхнем отделе брюшной полости, преимущественно в правом подреберье. Влево от средней линии заходит у взрослого лишь небольшая часть органа. У новорожденного печень занимает большую часть брюшной полости.

Через общий желчный проток вырабатываемая печенью желчь поступает в двенадцатиперстную кишку. Печень имеет верхнюю и нижнюю поверхности. Верхняя - диафрагмальная - поверхность выпуклая и прилежит к диафрагме, нижняя - висцеральная - обращена вниз и прилежит к органам. Поверхности отделены друг от друга острым передним краем, задний край тупой, прилежит к диафрагме.

В печени выделяют две доли: большую правую и левую - меньшую. На диафрагмальной поверхности границей между ними служит серповидная связка. В свободном крае этой связки заложена круглая связка печени, являющаяся остатком пупочной вены. На висцеральной поверхности границей является борозда, в которой спереди лежит круглая связка печени, а сзади - венозная связка (остаток венозного протока, бывшего у плода). Правая доля печени на висцеральной поверхности двумя бороздами - правой продольной и поперечной - разделяется на квадратную, хвостатую и правую доли. В переднем отделе правой продольной борозды лежит желчный пузырь, в заднем - нижняя полая вена. Поперечная борозда носит название ворот печени. Через ворота в печень входят печеночная артерия, воротная вена, сопровождающие их нервы и выходят лимфатические сосуды и общий печеночный проток. Кпереди от ворот печени лежит квадратная.доля, кзади - хвостатая доля. Органы, соприкасающиеся с печенью, особенно с ее висцеральной поверхностью, образуют на ней вдавления. Большая часть печени покрыта брюшной (мезоперитонеальное положение). Не покрыта лишь задняя ее поверхность, прилежащая к диафрагме. Брюшина, переходя с диафрагмы на печень, образует венечные (правую и левую) и серповидную связки. Из области ворот печени брюшина переходит на желудок и двенадцатиперстную кишку, образуя малый сальник.

Под брюшиной, покрывающей печень, находится тонкая фиброзная оболочка, которая в области ворот входит в вещество печени и продолжается в тонкие прослойки, разделяющие дольки печени. Печеночные дольки состоят из печеночных клеток (гепатоцитов), расположенных в виде балок, радиально идущих от центра к периферии дольки; между балками проходят синусоидные сосуды (кровеносные капилляры). В центре дольки находятся центральная вена, в которую они впадают. В стенках внутридольковых капилляров имеются эндотелиальные клетки звездчатой формы (купферовские клетки). Они поглащают из крови циркулирующие в ней вещества, захватывают и переваривают бактерии, остатки красных кровяных телец, капли жира (фагоцитоз). Между печеночными клетками, выделяющими желчь, проходят желчные капилляры, в междольковой соединительной ткани - артерия, вена, желчный проток, нервы и лимфатические сосуды. Особенности кровоснабжения печени обусловлены ее функцией.

Желчный пузырь (vesica fellea) располагается в ямке желчного пузыря, в переднем отделе правой продольной борозды печени (см. рис. 64). Он грушевидный, имеет расширенный отдел - дно, среднюю часть - тело и суженную часть - шейку. Дно несколько выходит за передний край печени. Шейка желчного пузыря продолжается в пузырный проток длиной около 3,5 см. Из слияния пузырного и общего печеночного протоков образуется общий желчный проток, который открывается в нисходящую часть двенадцатиперстной кишки вместе с протоком поджелудочной железы. Общий желчный проток имеет длину около 7 см и проходит вместе с печеночной артерией и воротной веной в печеночно-дуоденальной связке. У места впадения желчного протока в двенадцатиперстную кишку располагается гладкомышечный жом, регулирующий поступление желчи и панкреатического секрета в кишку. Покрыта брюшиной лишь нижняя поверхность желчного пузыря, его дно прилежит к передней брюшной стенке в месте соединения правой прямой мышцы живота и реберной дуги. Стенки желчного пузыря образованы серозной, мышечной и слизистой оболочками. Последняя имеет многочисленные складки.

Сегменты печени. В связи с развитием хирургии печени в последние годы получило распространение учение о сегментарном строении печени. Сегментом печени называют участок печеночной паренхимы, который имеет обособленные кровеносные сосуды (ветвь воротной вены и печеночной артерии) и желчные протоки. Число сегментов варьирует в зависимости от индивидуальной изменчивости ветвей воротной вены. Согласно анатомической номенклатуре (PNA) выделяют 4 сегмента. Наибольшее распространение получила схема деления печени по Куино - 8 сегментов.

Границы печени. Верхняя и нижняя границы печени, которые проецируются на переднебоковую стенку туловища, сходятся одна с другой справа в десятом межреберье по средней подмышечной линии. Верхняя граница печени в пределах этих точек совпадает с проекцией диафрагмы. Нижняя граница идет справа по десятому и девятому межреберным промежуткам, не выходя из-под реберной дуги, затем у переднего конца этих ребер пересекает реберную дугу, идет косо вверх, пересекает левую реберную дугу на уровне 7-го реберного хряща и у левой средне-ключичной линии встречается с верхней границей.

Функции печени. Печень является жизненно важным органом, ее называют "центральной лабораторией организма". Она участвует во всех видах обмена: в белковом, жировом, углеводном, минеральном, в обмене воды и витаминов. Печень играет важную роль в поддержании гомеостаза и в функциях крови, в процессах пищеварения и всасывания, в синтезе и депонировании некоторых соединений.

Обезвреживающая функция печени сводится к разнообразным синтезам, в результате которых приносимые кровью воротной вены ядовитые для организма продуты обмена веществ превращаются в менее ядовитые (например, аммиак в мочевину и мочевую кислоту), которые затем выводятся из организма.

После удаления печени у животных развивается тяжелая гипогликемия (понижение концентрации сахара в крови), сопровождающаяся судорогами, свидетельствующими о недостаточности снабжения мозга глюкозой. В лаборатории И. П. Павлова роль печени изучали при помощи наложения фистулы Экка: воротную вену вшивали в нижнюю полую вену и вся кровь, оттекающая от кишечника по воротной вене, поступала в нижнюю полую вену, минуя печень. При мясном питании такие собаки погибали через несколько дней.

4152 0

Первые 8 недель гестации собирательно называют эмбриональным периодом, чтобы отграничить его от последующего плодного периода. Во второй половине эмбрионального периода, за 4 недели из 8, происходит огромная эволюция систем органов. В течение этого времени сразу за быстрым ростом первичных тканевых зачатков следует их всесторонняя и полная реконструкция. К моменту окончания эмбрионального периода большинство анатомических образований имеют признаки зрелости.

Всякие отклонения от анатомической "нормы", отмечаемые у взрослых организмов, обычно берут начало в особенностях развития первичных зародышевых зачатков. Понятие нормы применяется по отношению к наиболее часто встречаемому среди всей популяции анатомическому строению, что в среднем составляет 70%. Этот процент отличается для разных анатомических образований. Например, как правило, наблюдаются вариации в расположении внепеченочных желчных протоков и артерий.

В начале 4 недели (рис. 1 А) первичная кишка ниже формирующегося сердца широко раскрыта к желточному мешку. Стенка эмбриона между сердцем и кишкой называется поперечной перегородкой и со стороны кишки выстлана эндодермой кишки. Эта эндодерма врастает в перегородку и образует зачаток печени или дивертикул. Головной конец дивертикула состоит из множества клеточных тяжей, которые в дальнейшем сформируют печеночную паренхиму.

На этом же этапе происходит бифуркация головного конца печеночного зачатка, что в итоге ведет к удвоению общего желчного протока. Зачаток на стороне печеночного дивертикула превратится в желчный пузырь. Клеточные тяжи этих образований станут внепеченочными желчными протоками. Затем на печеночной ножке возникает еще один отросток, который является вентральным зачатком поджелудочной железы.

К началу пятой недели (рис. 1 Б) середина первичной кишки быстро закрывается ниже печеночного зачатка, формируя будущую двенадцатиперстную кишку, а растущая в объеме печень выступает в брюшную полость. К этому моменту хорошо различимы желчный пузырь, печеночные, пузырный и панкреатический протоки. Варианты строения и расположения желчного пузыря и внепеченочных протоков начинаются с отклонений развития на четвертой неделе гестации. На пятой неделе происходит очень быстрая пролиферация печеночных клеток и удлинение внепеченочных протоковых структур. Просветы внепеченочных протоков и двенадцатиперстной кишки к концу пятой недели заполняются клетками.

К началу шестой недели (рис. 1 В) печень выбухает в брюшную полость, сохраняя при этом частичную связь с поперечной перегородкой. Места контактов печени с заворотами брюшины известны как оголенные, т. е. непокрытые брюшиной участки печени. В течение шестой недели происходит реканализация внепеченочных желчных протоков со стороны 12-перстной кишки к печени. Незавершенная реканализация общего желчного протока приводит к его фрагментации. Атрезия протока расценивается как приобретенное, а не врожденное состояние. Обычно к моменту окончания роста и развития имеются основные правый и левый печеночные протоки, которые сливаются воедино вне печени в 90% случаев. Нередко встречаются дополнительные остаточные соединительные протоки, которые чаще отмечаются с правой стороны. В течение эмбрионального периода желчный пузырь является солидным образованием.

По мере завершения эмбрионального периода (рис. 1 Г), между 6 и 8 неделями, правая доля печени увеличивается в размерах, а левая подвергается периферической регрессии. К концу 8 недели масса печени составляет 10% массы тела, а к моменту рождения — только 5%.

Одновременно с внутренними структурными изменениями происходят изменения и в положении органов. Первоначальное вентральное расположение проксимальных билиарных структур (рис. 2 А) изменяется в связи с переменой положения 12-перстной кишки. Вследствие дифференцировки, роста и/или ротации стенки кишки дуоденальный конец желчного протока и зачаток поджелудочной железы смещаются кзади и влево (рис. 2 Б). При этом вентральный зачаток поджелудочной железы соединяется с дорсальным зачатком, который исходит из противоположной дуоденальной стенки, немного краниальнее печеночного зачатка.

Страница 53 из 73

ПЕЧЕНЬ И ЖЕЛЧЕВЫДЕЛИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА

ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ СТРУКТУРЫ И ФУНКЦИИ ПЕЧЕНИ

Анатомический и клеточный морфогенез. Знание эмбриологии и анатомии печени и желчных путей позволяет понять физиологию и патофизиологию этого органа, а также врожденные поражения желчных протоков, вызванные нарушениями органогенеза.
Печень, желчные протоки и желчный пузырь происходят из группы клеток, образующих вентральный мешок в первичной передней кишке. На 18-22-й день внутриутробного развития этот мешок разделяется на 2 зачатка (рис. 12-20, эмбрион длиной 3 мм): солидный краниальный, из которого формируется печень, и полый каудальный, из которого формируются желчный пузырь, пузырный и общий желчный протоки.
Эпителиальные тяжи и канальцы из краниального зачатка контактируют с кровеносными сосудами в прилежащей мезенхимальной поперечной перегородке (рис. 12-20, эмбрион длиной 5 мм). Сеть примитивных гепатоцитов, синусоидов и мезенхимальных перегородок уже на 5-6-й неделе внутриутробного развития образует структуру, соответствующую архитектонике дольки зрелой печени (рис. 12-20, эмбрион длиной 7 мм). Холангиолы образуются из везикул, которые появляются в гепатоцитах вокруг мельчайших ветвей воротной вены. Канальцы - особые участки поверхности печеночных клеток, по которым секретируется желчь, появляются в виде маленьких везикул между гепатоцитами на 6-й неделе развития.
Желчный пузырь и общий желчный проток формируются из каудального зачатка печеночного мешка. Пузырный проток образуется на 4-й неделе (рис. 12-20, эмбрион длиной 12 мм). Вначале желчный пузырь и печеночные протоки полые, но затем пролиферирующая эпителиальная выстилка закрывает просвет. Этот эпителий подвергается вакуолизации на 7-й неделе, вследствие чего происходит реканализация общего желчного протока, а затем пузырного, которая распространяется в дистальном направлении, окончательно образуя желчный пузырь.

Рис. 12-20. Стадии эмбрионального развития печени, желчных протоков и желчного пузыря. (С разрешения д-ра Н. Linder.)

Рис. 12-21. Строение системы внутрипечеиочных желчных протоков.

В полностью сформировавшемся организме печеночный конец билиарной системы представлен межклеточными канальцами. Они открываются в желчные проточки. Из последних образуются междольковые желчные протоки, идущие параллельно терминальным ветвям воротной вены (рис. 12-21). Междольковые протоки сливаются в ходы большего размера, которые в воротах печени отходят от воротной вены и продолжаются во внепеченочные желчные ходы. Правый и левый лобарные протоки идут вне печени; они называются печеночными протоками, при их слиянии образуется общий печеночный проток, лежащий кпереди от воротной вены. Последний соединяется с пузырным протоком, образуя общий желчный проток. Он направляется дистально по правому краю малого сальника, заканчиваясь в области интрамурального большого дуоденального (фатерова) сосочка на левой стенке двенадцатиперстной кишки. Здесь общий желчный проток объединяется с главным панкреатическим протоком, формируя печеночно-поджелудочную (фатерову) ампулу. Сфинктер Одди охватывает внутридуоденальную часть общего желчного протока, панкреатического протока (у 80% людей) и ампулу. Этот состоящий из гладкомышечных волокон сфинктер регулирует поступление желчи в кишечник, препятствует забросу желчи в панкреатический проток и кишечного содержимого в протоки.
Разделение печени на доли происходит на ранних этапах внутриутробного развития, когда начинают разветвляться желчные протоки и идущие с ними ветви печеночной артерии и воротной вены. Печеночные тяжи, образованные рядами гепатоцитов и разделенные на синусоиды, конвергируют с ветвями печеночной вены, расположенной в центре дольки; желчь через канальцы и холангиолы поступает в междольковые протоки. Секретируемые печенью продукты, такие как белки плазмы, транспортируются из афферентных сосудов (воротная вена и печеночная артерия) через синусоиды в общую систему циркуляции (центральная вена). Компоненты желчи перемещаются по системе расширяющихся протоков от канальцев до общего желчного протока и изливаются в кишечник.
Функциональное развитие. Зрелая печень - основной орган, поддерживающий постоянство внутренней среды организма. Печень поглощает всосавшиеся питательные вещества и превращает их в компоненты, участвующие в метаболических процессах, или в конечные неиспользуемые продукты; первые поступают в кровь или желчь, а последние - только в желчь. Эта функция обеспечивается тем, что гепатоциты расположены рядами, между которыми идут каналы с циркулирующими в них кровью и желчью, причем направления движения этих жидкостей перпендикулярны друг другу.
Материнская печень через плаценту обеспечивает плод энергией и питательными веществами, она же выводит шлаки. Процессы гликогенолиза, образования желчных кислот и элиминации шлаков в печени плода протекают относительно слабо. Главная функция печени во внутриутробный период состоит в образовании белков плазмы в соответствии с потребностями развивающейся сосудистой системы и быстро пролиферирующих тканей. Позднее печень синтезирует и накапливает незаменимые питательные вещества, которые необходимы в ранний постнатальный период. До рождения портальная циркуляция идет, минуя печень, через шунт (венозный проток). После рождения в портальную систему поступают питательные вещества из кишечника; венозной проток закрывается, а питательные вещества доставляются к печеночной паренхиме, где они стимулируют синтез желчных кислот и реакции биотрансформации в микросомах, а также усиливают отток желчи.
Регуляция энергетических процессов. Печень плода накапливает гликоген - полимер углеводной природы, легко распадающийся до мономерной глюкозы. Жизнь новорожденного полностью зависит от запасов гликогена в печени, поскольку он обеспечивает организм глюкозой, поступление которой внезапно прекращается в момент рождения. Печень начинает синтезировать гликоген уже на 9-й неделе, однако быстрое накопление его происходит только перед родами и достигает 20 мг/г печени в сутки. К моменту рождения печень плода содержит в 2-3 раза больше гликогена, чем печень взрослого человека. Примерно 90% накопленного гликогена расходуется в первые 2-3 ч после рождения, когда внезапно прекращается плацентарное кровоснабжение. Остальной гликоген постепенно расходуется в течение последующих 48 ч, и накопление его вновь начинается только на 2-й неделе постнатальной жизни. Концентрация его достигает уровня, свойственного взрослому организму, на 3-й неделе у родившегося в срок ребенка (при условии нормального питания). Печень плода начинает также накапливать жир на ранних стадиях развития, и этот процесс значительно ускоряется перед рождением. Накопленный жир постепенно расходуется в первые дни жизни.
Синтез белков. Печень - основной источник поступающих в кровь белков, включая белки плазмы, ферменты и факторы свертывания крови. В организме плода белок идет на формирование тканей и плазмы; кроме того, бурный рост печени перед рождением требует, чтобы процессы образования ядерных и цитоплазматических структур клетки протекали с максимальной интенсивностью. Альбумин присутствует в плазме уже на 8-й неделе внутриутробного развития, к моменту рождения концентрация его возрастает от 20 г/л почти до уровня, характерного для взрослых, в то время как уровень альфа-глобулинов, содержавших альфа-фетопротеин, заметно снижается. В срезах печени 3-4 месячного плода аминокислоты включаются во все фракции сывороточных белков, а также в фибриноген, трансферрин и липопротеины низкой плотности. Начиная с 11-й недели плазма плода содержит все основные белки, но их концентрация значительно ниже, чем во взрослом организме (в частности, это касается церулоплазмина, липопротеинов низкой плотности и гаптоглобина). У млекопитающих печень плода, как и зрелая печень, способна синтезировать дополнительные белки-реактанты в ответ на стрессовые воздействия.
В постнатальной жизни содержание одних белков достигает уровня, характерного для взрослых, в течение нескольких дйей, а других -в течение 1-2 лет. В первые 3-4 дня после рождения концентрация липопротеинов всех типов возрастает до величин, которые затем не меняются вплоть до периода прлового созревания. В то же время уровень альбумина повышается постепенно, в течение нескольких месяцев. Количество церулоплазмина и факторов комплемента увеличивается медленно, от очень низкого уровня до почти взрослого, в течение первого года жизни. В противоположность этому содержание трансферрина в крови к моменту рождения соответствует его уровню у взрослых; в последующие 3-5 мес. оно снижается и только затем вновь начинает возрастать до исходного уровня.
Биотрансформация и выделение метаболитов. Монооксигеназная система. Окислительные, восстановительные, гидролитические реакции и реакции конъюгации, участвующие в биотрансформации, происходят в микросомах, т. е. в гладком эндоплазматическом ретикулуме (ГЭР) гепатоцитов. Хотя содержание ГЭР в печени новорожденного очень невелико, а активность микросомальных ферментов вообще не определяется или чрезвычайно низка, основные субстраты, осуществляющие перенос электронов и входящие в монооксигеназную систему (цитохром Р-450, цитохром b, цитохром с редуктаза, НАДФ-цитохром Р-450 редуктаза), обнаруживаются в микросомальной фракции уже на 7-й неделе внутриутробного развития. Активность цитохрома Р-450 и НАДФ-цитохром с редуктазы у плода составляет 25 и 50% активности у взрослых соответственно. Определение в моче метаболитов широко применяемых лекарственных веществ (диазепама, кофеина, фенобарбитала, дифенилгидантоина) показывает, что способность к окислению этих веществ у детей, родившихся в срок, очень низка и практически отсутствует у недоношенных. Аналогичным образом период полувыведения лекарств (процесс, катализируемый монооксигеназной системой, зависимой от цитохрома Р-450) у детей грудного возраста значительно больше, чем у взрослых; в частности, период полувыведения толбутамида, дифенилгидантоина и амобарбитала у детей в 2-5 раз больше, чем у их матерей.
Монооксигеназная активность печени плода позволяет превращать лекарства в потенциально опасные метаболиты уже в первом триместре; возможно, что лекарства, принимаемые матерью на ранних стадиях беременности, влияют на развитие печени и других органов. С другой стороны, относительная неэффективность реакций биотрансформации при рождении может привести к тому, что назначаемые новорожденному лекарства будут действовать чрезмерно сильно или слишком долго. Созревание монооксигеназной системы после рождения происходит довольно быстро.
Реакции конъюгации. Реакции конъюгации превращают метаболиты или конечные продукты в вещества, которые могут элиминироваться с желчью; эти реакции катализируются микросомальными ферментами печени. Фетальная печень почти полностью лишена глюкуронилтрансферазной активности, ответственной за превращение токсичного свободного билирубина в экскретируемый связанный билирубин. Количество трансферазы после рождения возрастает, но все же возможность конъюгировать билирубин в этот период весьма ограничена. Механизмы, индуцирующие конъюгацию билирубина, изучены недостаточно полно. В первую неделю после рождения наблюдается транзиторная гипербилирубинемия, главным образом вследствие относительной недостаточности глюкуронилтрансферазы. В крови, взятой из пуповины, нет связанного билирубина. Моноконъюгаты билирубина появляются в первые 24-48 ч в определенной последовательности, а деконъюгирование происходит на 3-й день. В отличие от пупочной крови здоровых новорожденных пупочная кровь детей с пренатальной гипербилирубинемией вследствие групповой несовместимости содержит и моно-, и диглюкурониды билирубина. Таким образом, активность глюкуронилтрансферазы может быть индуцирована во внутриутробный период, если концентрация билирубина в крови плода длительное время повышена.
Активность микросомальной глюкуронилтрансферазы в отношении билирубина и других субстратов можно стимулировать такими лекарствами, как барбитураты, которые также индуцируют выработку цитохрома Р-450 и других компонентов монооксигеназной системы. Механизм действия таких лекарств на активность микросомальных ферментов заключается в изменении свойств мембран, на которых эти ферменты локализуются.
Метаболизм желчных кислот. Желчные кислоты относятся к стероидам; они облегчают процесс образования в водной среде смешанных мицелл, содержащих холестерин и фосфолипиды. Гидрофобная сердцевина и гидрофильная наружная часть мицеллы обеспечивают растворение и абсорбцию в кишечнике таких гидрофобных веществ, как липиды, жирные кислоты и жирорастворимые витамины. Две первичные желчные кислоты, холевая и хенодезоксихолевая, синтезируются в печени, конъюгируются с аминокислотами глицином и туарином, а затем экскретируются с желчью. Конъюгация желчных кислот влияет на их всасывание в тощей кишке, благодаря чему их концентрация в верхней части тонкой кишки поддерживается выше критического уровня, необходимого для образования мицелл. После всасывания пищевых жиров конъюгированные желчные кислоты реабсорбируются в терминальной части подвздошной кишки, попадают обратно в печень и реэкскретируются с желчью. Такая кишечно-печеночная циркуляция происходит после каждого приема пищи, при этом реабсорбируется 90-95% желчных кислот, выделяющихся во время каждого цикла.
Те желчные кислоты, которые не всосались в подвздошной кишке, подвергаются дегидроксилированию под действием кишечных бактерий, при этом образуются вторичные желчные кислоты. Холевая кислота превращается в дезоксихойевую, а хенодезоксихолевая - в литохолевую. Содержание различных кислот в нормальной желчи примерно следующее: хоревая - 50%, хенодезоксихолевая - 30%, дезоксихолевая - 15%/и литохолевая-5%. У млекопитающих новорожденные отличаются относительной недостаточностью процессов образования, кишечной реабсорбции и экскреции желчных кислот. Поскольку у новорожденных концентрация желчных кислот в кишечнике часто ниже, чем требуется для образования мицелл (1-2 ммоль), пищевые жиры всасываются не полностью. Печень плода вырабатывает значительное количество 31-гидрокси-Д5-холеноевой кислоты, что может стать причиной холестаза. В процессе внутриутробного развития концентрация этой желчной кислоты постепенно падает.
У новорожденного продукция желчных кислот примерно вдвое ниже, чем у взрослого, и соответственно ниже их концентрация в кишечнике. В результате большая потеря желчных кислот с калом сопровождается недостаточной их реабсорбцией в кишечнике. У недоношенных детей концентрация желчных кислот в кишечнике значительно ниже критического уровня, необходимого для образования мицелл.

Неполноценность кишечнопеченочной циркуляции подтверждается пробой с пищевой нагрузкой (концентрация конъюгированной холевой кислоты в плазме остается высокой в течение 2 ч после еды).
Неполноценность процессов образования и циркуляции желчи у новорожденных проявляется значительными потерями желчных кислот с калом, мальабсорбцией пищевых жиров и жирорастворимых веществ, а также склонностью к холестазу.

При ненормальных условиях в области кишечника могут возникать различные пороки развития и аномалии; так, например, в некоторых случаях наблюдается врожденное недоразвитие некоторых отделов гастро-интестинального тракта (aplasia), далее зарашение заднепроходного отверстия (atresia ani) и т. д.

Остаток пупочно-кишечного протока может персистировать и во взрослом состоянии в виде так называемого подвздошнокишечного дивертикула, или Меккелиева выпячивания подвздошной кишки (diverticulum ilei Meckeli). В некоторых случаях наблюдается и персистенция физиологической пупочной грыжи вплоть до рождения. Однако чаще пупочная грыжа образуется вторично, после рождения в области рубцующегося пупка, которая обладает малой сопротивляемостью.
Иногда наблюдается противоположное неправильное положение брюшных (а также и грудных) органов (situs viscerum inversus).

Печень (hepar) закладывается в конце первого месяца эмбрионального развития в виде небольшого выпячивания энтодермы кишечной трубки в месте будущего развития двенадцатиперстной кишки, а именно между местом отхождения пупочно-кишечного протока и закладкой околосердечной полости. Это эпителиальное выпячивание (узелок) врастает в мезенхиму между обоими листками вентральной брыжейки двенадцатиперстной кишки (а отчасти и между листками брыжейки желудка).

Позже его эпителиальные узлы и балки разрастаются также и в мезенхиму поперечной перегородки, которая располагается вблизи в виде закладки диафрагмы. Закладка печени (nodus hepatis) постепенно увеличивается и вместе с кишечником смещается в каудальном направлении. В окружающую мезенхиму из нее начинают вырастать клеточные балки, которые сетевидно соединяются между собой, а впоследствии в них образуются просветы.

При этом они образуют в мезенхимной строме губчатую и сетевидную структуру . Клеточные балочки вступают в тесный контакт с обильными веточками пупочно-брыжеечной вены, которые разветвляются в мезенхиме вентральной брыжейки двенадцатиперстной кишки. Они окружают их капилляры и раздвигают их эндотелий, благодаря чему между балочками клеток образуется система синусоидных капилляров. Впоследствии их сеть связывается с портальным (воротным) и питательным кровообращением печени.

В просветах закладок этих синусоидных капилляров и в мезенхиме между балочками печеночных клеток во внутриутробный период в эмбриональных кровяных островках происходит кровообразование (миэлопоэз).

Растущая и делящаяся печень изгибается затем дорсальнее закладки двенадцатиперстной кишки, врастая между двумя плечами в дорсальный отдел полости тела и в виде латинской буквы U окружая спереди кишечную трубку. Таким образом закладка печени делится на две первичные доли. Окончательная конфигурация печени возникает позже. Хвостовая доля (lobus caudatus) образуется приблизительно на шестой неделе, а квадратная доля (lobus quadratus) обособляется при отделении желчного пузыря от закладки печени.

Начиная с конца второго месяца, левая доля печени сравнительно уменьшается , а на боковой поверхности отчасти также и атрофируется. Ее остатки могут персистировать в виде так называемого фиброзного печеночного придатка (appendix fibrosa hepatis). Наоборот, правая доля продолжает интенсивно расти, занимая при этом значительную часть брюшной полости плода и выпячивая вентральную стенку тела; на третьем месяце развития она почти что достигает паховой области. В последующий месяц ее рост относительно замедляется, благодаря чему при рождении она находится приблизительно на уровне пупка, а у взрослого человека располагается еще выше.

Учебное видео по развитию желудочно-кишечного тракта (эмбриогенезу)

16.4. ПЕЧЕНЬ

Печень (hepar) - самая крупная железа пищеварительного тракта. Функции печени чрезвычайно разнообразны. В ней обезвреживаются многие продукты обмена веществ, инактивируются гормоны, биогенные амины, а также ряд лекарственных препаратов. Печень участвует в защитных реакциях организма против микробов и чужеродных веществ в случае проникновения их извне. В ней образуется гликоген - главный источник поддержания постоянной концентрации глюкозы в крови. В печени синтезируются важнейшие белки плазмы крови: фибриноген, альбумины, протромбин и др. Здесь метаболизируется железо и образуется желчь, необходимая для всасывания жиров в кишечнике. Большую роль она играет в обмене холестерина, который является важным компонентом клеточных мембран. В печени накапливаются необходимые

Рис. 16.36. Печень человека:

1 - центральная вена; 2 - синусоидальные капилляры; 3 - печеночные балки

для организма жирорастворимые витамины - A, D, Е, К и др. Кроме того, в эмбриональном периоде печень является органом кроветворения. Столь многочисленные и важные функции печени определяют ее значение для организма как жизненно необходимого органа.

Развитие. Зачаток печени образуется из энтодермы в конце 3-й нед эмбриогенеза и имеет вид мешковидного выпячивания вентральной стенки туловищной кишки (печеночная бухта). В процессе роста печеночная бухта подразделяется на верхний (краниальный) и нижний (каудальный) отделы. Краниальный отдел служит источником развития печени и печеночного протока, каудальный - желчного пузыря и желчного протока. Устье печеночной бухты, в которое впадают краниальный и каудальный отделы, образует общий желчный проток. В гистогенезе происходит дивергентная дифференцировка стволовых клеток в составе краниального отдела печеночной бухты, в результате которой возникают диффероны эпителиоцитов печени (гепатоцитов) и эпителиоцитов желчных протоков (холангиоцитов). Эпителиальные клетки краниального отдела печеночной бухты быстро разрастаются в мезенхиме брыжейки, формируя многочисленные тяжи. Между эпителиальными тяжами располагается сеть широких кровеносных капилляров, происходящих из желточной вены, которая в процессе развития дает начало воротной вене.

Сложившаяся таким путем железистая паренхима печени своим строением напоминает губку. Дальнейшая дифференцировка печени происходит во второй половине внутриутробного периода развития и в первые годы после рождения. При этом по ходу ветвей воротной вены внутрь печени врастает соединительная ткань, разделяя ее на печеночные дольки.

Строение. Поверхность печени покрыта соединительнотканной капсулой, которая плотно срастается с висцеральным листком брюшины. Паренхима

Рис. 16.37. Кровеносная система печени (по Е. Ф. Котовскому):

1 - воротная вена и печеночная артерия; 2 - долевая вена и артерия; 3 - сегментарная вена и артерия; 4 - междольковая артерия и вена; 5 - вокругдольковая вена и артерия; 6 - внутридольковые гемокапилляры; 7 - центральная вена; 8 - поддоль-ковая вена; 9 - печеночные вены; 10 - печеночная долька

печени образована печеночными дольками (lobuli hepaticus). Печеночные дольки - структурно-функциональные единицы печени (рис. 16.36).

Существует несколько представлений об их строении. Согласно классическому представлению, печеночные дольки имеют форму шестигранных призм с плоским основанием и слегка выпуклой вершиной. Их ширина не превышает 1,5 мм, тогда как высота, несмотря на значительные колебания, несколько больше. Иногда простые дольки сливаются (по 2 и более) своими основаниями и формируют более крупные сложные печеночные дольки. Количество долек в печени человека достигает 500 тыс. Междольковая соединительная ткань образует строму органа. В ней проходят кровеносные сосуды и желчные протоки, структурно и функционально связанные с печеночными дольками. У человека междольковая соединительная ткань развита слабо, и вследствие этого печеночные дольки плохо отграничены друг от друга. Такое строение характерно для здоровой печени. Наоборот, интенсивное развитие соединительной ткани, сопровождающееся атрофией (уменьшением) печеночных долек, является признаком тяжелого заболевания печени, известного под названием «цирроз».

Кровеносная система. Исходя из классического представления о строении печеночных долек, кровеносную систему печени условно можно разделить на три части: систему притока крови к долькам, систему циркуляции крови внутри них и систему оттока крови от долек (рис. 16.37).

Система притока представлена воротной веной и печеночной артерией. Воротная вена, собирая кровь от всех непарных органов брюшной полости, богатую веществами, всосавшимися в кишечнике, доставляет ее в печень. Печеночная артерия приносит кровь от аорты, насыщенную кислородом. В печени эти сосуды многократно разделяются на всё более мелкие сосуды: долевые, сегментарные, междольковые вены и артерии (vv. иаа. interlobulares), вокругдольковые вены и артерии(vv. иаа. perilobulares). На всем протяжении эти сосуды сопровождаются аналогичными по названию желчными протоками(ductuli biliferi)

Вместе ветви воротной вены, печеночной артерии и желчные протоки составляют так называемые печеночные триады. Рядом с ними лежат лимфатические сосуды.

Междольковые вены и артерии, подразделяющиеся по размеру на 8 порядков, идут вдоль боковых граней печеночных долек. Отходящие от них вокругдольковые вены и артерии опоясывают дольки на разных уровнях.

Междольковые и вокругдольковые вены являются сосудами со слаборазвитой мышечной оболочкой. Однако в местах разветвления в их стенках наблюдаются скопления мышечных элементов, образующих сфинктеры. Соответствующие междольковые и вокругдольковые артерии относятся к сосудам мышечного типа. При этом артерии обычно в несколько раз меньше по диаметру, чем рядом лежащие вены.

От вокругдольковых вен и артерий начинаются кровеносные капилляры. Они входят в печеночные дольки и сливаются, образуя внутридолько-вые синусоидные сосуды, которые составляют систему циркуляции крови в печеночных дольках. По ним течет смешанная кровь в направлении от периферии к центру долек. Соотношение между венозной и артериальной кровью во внутридольковых синусоидных сосудах определяется состоянием сфинктеров междольковых вен. Внутридольковые капилляры относятся к синусоидному (до 30 мкм в диаметре) типу капилляров с прерывистой базальной мембраной. Они идут между тяжами печеночных клеток - печеночными балками, радиально сходясь к центральным венам (vv. centrales), которые лежат в центре печеночных долек.

Центральными венами начинается система оттока крови от долек. По выходе из долек эти вены впадают в поддольковые вены (vv. sublobulares), проходящие в междольковых перегородках. Поддольковые вены не сопровождаются артериями и желчными протоками, т. е. не входят в состав триад. По этому признаку их легко отличить от сосудов системы воротной вены - междольковых и вокругдольковых вен, приносящих кровь к долькам.

Центральные и поддольковые вены - сосуды безмышечного типа. Они сливаются и образуют ветви печеночных вен, которые в количестве 3- 4 выходят из печени и впадают в нижнюю полую вену. Ветви печеночных вен имеют хорошо развитые мышечные сфинктеры. С их помощью регулируется отток крови от долек и всей печени в соответствии с ее химическим составом и массой.

Таким образом, печень снабжается кровью из двух мощных источников - воротной вены и печеночной артерии. Благодаря этому через печень

Рис. 16.38. Ультрамикроскопическое строение печени (по Е. Ф. Котовскому): 1 - внутридольковый синусоидный сосуд; 2 - эндотелиальная клетка; 3 - ситовидные участки; 4 - звездчатые макрофаги; 5 - перисинусоидальное пространство; 6 - ретикулярные волокна; 7 - микроворсинки гепатоцитов; 8 - гепатоциты; 9 - желчный капилляр; 10 - перисинусоидальные жиронакапливающие клетки; 11 - жировые включения в цитоплазме жиронакапливающей клетки; 12 - эритроциты в капилляре

проходит за непродолжительное время вся кровь организма, обогащаясь белками, освобождаясь от продуктов азотистого обмена и других вредных веществ. Паренхима печени имеет огромное число кровеносных капилляров, и вследствие этого кровоток в печеночных дольках осуществляется медленно, что способствует обмену между кровью и клетками печени, выполняющими защитную, обезвреживающую, синтетическую и другие важные для организма функции. При необходимости в сосудах печени может депонироваться большая масса крови.

Классическая печеночная долька (lobulus hepaticus classicus seu poligonalis). Согласно классическому представлению, печеночные дольки образованыпеченочными балками ивнутридольковыми синусоидными кровеносными капиллярами. Печеночные балки, построенные изгепатоцитов - печеночных эпителиоци-тов, расположены в радиальном направлении. Между ними в том же направлении от периферии к центру долек проходят кровеносные капилляры.

Внутридольковые кровеносные капилляры выстланы плоскими эндотелио-цитами. В области соединения эндотелиальных клеток друг с другом имеются мелкие поры. Эти участки эндотелия называются ситовидными (рис. 16.38).

Рис. 16.39. Строение синусоида печени:

1 - звездчатый макрофаг (клетка Купфера); 2 - эндотелиоцит: а - поры (сетевидная зона); 3 - перисинусоидальное пространство (пространство Диссе); 4 - ретикулярные волокна; 5 - жиронакапливающая клетка с каплями липида (б); 6 - ямочная клетка (печеночная НК-клетка, гранулированный лимфоцит); 7 - плотные контакты гепатоцитов; 8 - десмосома гепатоцитов; 9 - желчный капилляр (по Е. Ф. Котовскому)

Между эндотелиоцитами рассеяны многочисленные звездчатые макрофаги (клетки Купфера), не образующие сплошного пласта. В отличие от эндо-телиоцитов они имеют моноцитарное происхождение и являются макрофагами печени (macrophagocytus stellatus), с которыми связаны ее защитные реакции (фагоцитоз эритроцитов, участие в иммунных процессах, разрушение бактерий). Звездчатые макрофаги имеют отростчатую форму и строение, типичное для фагоцитов. К звездчатым макрофагам и эндотелиальным клеткам со стороны просвета синусоидов прикрепляются с помощью псевдоподии ямочные клетки (pit-клетки, печеночные НК-клетки). В их цитоплазме, кроме органелл, присутствуют секреторные гранулы (рис. 16.39). Эти клетки относятся к большим гранулярным лимфоцитам, которые обладают естественной киллерной активностью и одновременно эндокринной

функцией. Благодаря этому печеночные НК-клетки в зависимости от условий могут осуществлять противоположные эффекты: например, при заболеваниях печени они, как киллеры, уничтожают поврежденные гепатоциты, а в период выздоровления, подобно эндокриноцитам (апудоцитам), стимулируют пролиферацию печеночных клеток. Основная часть НК-клеток находится в зонах, окружающих сосуды портального тракта (триады).

Базальная мембрана на большом протяжении у внутридольковых капилляров отсутствует, за исключением их периферических и центральных отделов. Капилляры окружены узким (0,2-1 мкм) перисинусоидальным пространством (Диссе). Через поры в эндотелии капилляров составные части плазмы крови могут попадать в это пространство, а в условиях патологии сюда проникают и форменные элементы. В нем, кроме жидкости, богатой белками, находятся микроворсинки гепатоцитов, иногда отростки звездчатых макрофагов, аргирофильные волокна, оплетающие печеночные балки, а также отростки клеток, известных под названием жиронакапливающие клетки. Эти небольшие (5-10 мкм) клетки располагаются между соседними гепатоцитами. Они постоянно содержат не сливающиеся друг с другом мелкие капли жира, много рибосом и единичные митохондрии. Количество жиронакапливающих клеток может резко возрастать при ряде хронических заболеваний печени. Полагают, что эти клетки, подобно фибробластам, способны к волокнообразованию, а также к депонированию жирорастворимых витаминов. Кроме того, клетки участвуют в регуляции просвета синусоидов и секретируют факторы роста.

Печеночные балки состоят из гепатоцитов, связанных друг с другом дес-мосомами и по типу «замка». Балки анастомозируют между собой, и поэтому их радиальное направление в дольках не всегда четко заметно. В печеночных балках и анастомозах между ними гепатоциты располагаются двумя рядами, тесно прилегающими друг к другу. В связи с этим на поперечном срезе каждая балка представляется состоящей из двух клеток. По аналогии с другими железами печеночные балки можно считать концевыми отделами печени, так как образующие их гепатоциты секретируют глюкозу, белки крови и ряд других веществ.

Между рядами гепатоцитов, составляющих балку, располагаются желчные капилляры, или канальцы, диаметром от 0,5 до 1 мкм. Эти капилляры не имеют собственной стенки, так как образованы соприкасающимися били-арными поверхностями гепатоцитов, на которых имеются небольшие углубления, совпадающие друг с другом и вместе образующие просвет желчного капилляра (рис. 16.40, а, б). Просвет желчного капилляра не сообщается с межклеточной щелью благодаря тому, что мембраны соседних гепатоцитов в этом месте плотно прилегают друг к другу, образуя замыкательные пластинки. Поверхности гепатоцитов, ограничивающие желчные капилляры, имеют микроворсинки, которые вдаются в их просвет.

Полагают, что циркуляция желчи по этим капиллярам (канальцам) регулируется с помощью микрофиламент, располагающихся в цитоплазме гепа-тоцитов вокруг просвета канальцев. При угнетении их сократительной способности в печени может наступить холестаз, т. е. застой желчи в канальцах и протоках. На обычных гистологических препаратах желчные капилляры

Рис. 16.40. Строение долек (а) и балок (б) печени (по Е. Ф. Котовскому):а - схема строения портальной дольки и ацинуса печени: 1 - классическая печеночная долька; 2 - портальная долька; 3 - печеночный ацинус; 4 - триада; 5 - центральные вены;б - схема строения печеночной балки: 1 - печеночная балка (пластинка); 2 - гепатоцит; 3 - кровеносные капилляры; 4 - перисинусоидальное пространство; 5 - жиронакапливающая клетка; 6 - желчный каналец; 7а - вокруг-дольковая вена; 7б - вокругдольковая артерия;7 в - вокругдольковый желчный проток; 8 - центральная вена

остаются незаметными и выявляются только при специальных методах обработки (импрегнация серебром или инъекции капилляров окрашенной массой через желчный проток). На таких препаратах видно, что желчные капилляры слепо начинаются на центральном конце печеночной балки, идут вдоль

нее, слегка изгибаясь и отдавая в стороны короткие слепые выросты. Ближе к периферии дольки формируются желчные проточки (холангиолы, канальцы Геринга), стенка которых представлена как гепатоцитами, так и эпителио-цитами (холангиоцитами). По мере увеличения калибра проточка стенка его становится сплошной, выстланной однослойным эпителием. В его составе располагаются малодифференцированные (камбиальные) холангиоциты. Холангиолы впадают вмеждольковые желчные протоки (ductuli interlobulares).

Таким образом, желчные капилляры располагаются внутри печеночных балок, тогда как между балками проходят кровеносные капилляры. Поэтому каждый гепатоцит в печеночной балке имеет две стороны. Одна сторона - билиарная - обращена к просвету желчного капилляра, куда клетки секретируют желчь (экзокринный тип секреции), другая -васкулярная - направлена к кровеносному внутридольковому капилляру, в который клетки выделяют глюкозу, мочевину, белки и другие вещества (эндокринный тип секреции). Между кровеносными и желчными капиллярами нет непосредственной связи, так как их отделяют друг от друга печеночные и эндотелиальные клетки. Только при заболеваниях (паренхиматозная желтуха и др.), связанных с повреждением и гибелью части печеночных клеток, желчь может поступать в кровеносные капилляры. В этих случаях желчь разносится кровью по всему организму и окрашивает его ткани в желтый цвет (желтуха).

Согласно другой точки зрения о строении печеночных долек, они состоят из широких пластинок (laminae hepaticae), анастомозирующих между собой. Между пластинами располагаютсякровяные лакуны (vas sinusoidem), по которым медленно циркулирует кровь. Стенка лакун образована эндо-телиоцитами и звездчатыми макрофагоцитами. От пластин они отделены перилакунарным пространством.

Существуют представления о гистофункциональных единицах печени, отличных от классических печеночных долек. В качестве таковых рассматриваются так называемые портальные печеночные дольки и печеночные ацинусы. Портальная долька (lobulus portalis) включает сегменты трех соседних классических печеночных долек, окружающих триаду. Поэтому она имеет треугольную форму, в ее центре лежит триада, а на периферии, т. е. по углам, - вены (центральные). В связи с этим в портальной дольке кровоток по кровеносным капиллярам направлен от центра к периферии (см. рис. 16.40, а).Печеночный ацинус (acinus hepaticus) образован сегментами двух рядом расположенных классических долек, благодаря чему имеет форму ромба. У острых его углов проходят вены (центральные), а у тупого угла - триада, от которой внутрь ацинуса идут ее ветви (вокругдольковые). От этих ветвей к венам (центральным) направляются гемокапилляры (см. рис. 16.40,а). Таким образом, в ацинусе, как и в портальной дольке, кровоснабжение осуществляется от его центральных участков к периферическим.

Печеночные клетки, илигепатоциты, составляют 60 % всех клеточных элементов печени. Они выполняют большую часть функций, присущих печени. Гепатоциты имеют неправильную многоугольную форму. Диаметр их достигает 20-25 мкм. Многие из них (до 20 % в печени человека) содержат два ядра и больше. Количество таких клеток зависит от функционального

Рис. 16.41. Гепатоцит. Электронная микрофотография, увеличение 8000 (препарат Е. Ф. Котовского):

1 - ядро; 2 - митохондрии; 3 - гранулярная эндоплазматическая сеть; 4 - лизосо-ма; 5 - гликоген; 6 - граница между гепатоцитами; 7 - желчный капилляр; 8 - десмо-сома; 9 - соединение по типу «замка»; 10 - агранулярная эндоплазматическая сеть

состояния организма: например, беременность, лактация, голодание заметно отражаются на их содержании в печени (рис. 16.41).

Ядра гепатоцитов круглой формы, их диаметр колеблется от 7 до 16 мкм. Это объясняется наличием в печеночных клетках наряду с обычными ядрами (диплоидными) более крупных - полиплоидных. Число этих ядер с возрастом постепенно увеличивается и к старости достигает 80 %.

Цитоплазма печеночных клеток окрашивается не только кислыми, но и основными красителями, так как отличается большим содержанием РНП. В ней присутствуют все виды общих органелл. Гранулярная эндоплазма-тическая сеть имеет вид узких канальцев с прикрепленными рибосомами. В центролобулярных клетках она расположена параллельными рядами, а

в периферических - в разных направлениях. Агранулярная эндоплазматическая сеть в виде трубочек и пузырьков встречается либо в небольших участках цитоплазмы, либо рассеяна по всей цитоплазме. Гранулярный вид сети участвует в синтезе белков крови, а агранулярный - в метаболизме углеводов. Кроме того, эндоплазматическая сеть за счет образующихся в ней ферментов осуществляет дезинтоксикацию вредных веществ (а также инактивацию ряда гормонов и лекарств). Около канальцев гранулярной эндо-плазматической сети располагаются пероксисомы, с которыми связан обмен жирных кислот. Большинство митохондрий имеет округлую или овальную форму и размер 0,8-2 мкм. Реже наблюдаются митохондрии нитчатой формы, длина которых достигает 7 мкм и более. Митохондрии отличаются сравнительно небольшим числом крист и умеренно плотным матриксом. Они равномерно распределены в цитоплазме. Количество их в одной клетке может меняться. Комплекс Гольджи в период интенсивного желчеотделения перемещается в сторону просвета желчного капилляра. Вокруг него встречаются отдельные или небольшими группами лизосомы. На васкулярной и билиарной поверхностях клеток имеются микроворсинки.

Гепатоциты содержат различного рода включения: гликоген, липиды, пигменты и другие, образующиеся из продуктов, приносимых кровью. Количество их меняется в различные фазы деятельности печени. Наиболее легко эти изменения обнаруживаются в связи с процессами пищеварения. Уже через 3-5 ч после приема пищи количество гликогена в гепатоцитах возрастает, достигая максимума через 10-12 ч. Через 24-48 ч после еды гликоген, постепенно превращаясь в глюкозу, исчезает из цитоплазмы клеток. В тех случаях, когда пища богата жирами, в цитоплазме клеток появляются капли жира, причем раньше всего - в клетках, расположенных на периферии печеночных долек. При некоторых заболеваниях накопление жира в клетках может переходить в их патологическое состояние - ожирение. Процессы ожирения гепатоцитов резко проявляются при алкоголизме, травмах мозга, лучевой болезни и др. В печени наблюдается суточный ритм секреторных процессов: днем преобладает выделение желчи, а ночью - синтез гликогена. По-видимому, этот ритм регулируется при участии гипоталамуса и гипофиза. Желчь и гликоген образуются в разных зонах печеночной дольки: желчь обычно вырабатывается в периферической зоне, и только затем этот процесс постепенно распространяется на центральную зону, а отложение гликогена осуществляется в обратном направлении - от центра к периферии дольки. Гепатоциты непрерывно выделяют в кровь глюкозу, мочевину, белки, жиры, а в желчные капилляры - желчь.

Желчевыводящие пути. К ним относятся внутрипеченочные и внепече-ночные желчные протоки. К внутрипеченочным принадлежат междольковые желчные протоки, а к внепеченочным - правый и левый печеночные протоки, общий печеночный, пузырный и общий желчный протоки. Междольковые желчные протоки вместе с разветвлениями воротной вены и печеночной артерии образуют в печени триады. Стенка междольковых протоков состоит из однослойного кубического, а в более крупных протоках - из цилиндрического эпителия, снабженного каемкой, и тонкого слоя рыхлой соединительной ткани. В апикальных отделах эпителиальных клеток протоков нередко встре-

чаются в виде зерен или капель составные части желчи. На этом основании предполагают, что междольковые желчные протоки выполняют секреторную функцию. Печеночные, пузырный и общий желчный протоки имеют примерно одинаковое строение. Это сравнительно тонкие трубки диаметром около 3,5-5 мм, стенка которых образована тремя оболочками.Слизистая оболочка состоит из однослойного высокого призматического эпителия и хорошо развитого слоя соединительной ткани (собственная пластинка). Для эпителия этих протоков характерно наличие в его клетках лизосом и включений желчных пигментов, что свидетельствует о резорбтивной, т. е. всасывательной, функции эпителия протоков. В эпителии нередко встречаются эндокринные и бокаловидные клетки. Количество последних резко увеличивается при заболеваниях желчных путей.Собственная пластинка слизистой оболочки желчных протоков отличается богатством эластических волокон, расположенных продольно и циркулярно. В небольшом количестве в ней имеются слизистые железы.Мышечная оболочка тонкая, состоит из спирально расположенных пучков гладких миоцитов, между которыми много соединительной ткани. Мышечная оболочка хорошо выражена лишь в определенных участках протоков - в стенке пузырного протока при переходе его в желчный пузырь и в стенке общего желчного протока при впадении его в двенадцатиперстную кишку. В этих местах пучки гладких миоцитов располагаются главным образом циркулярно. Они образуют сфинктеры, которые регулируют поступление желчи в кишечник.Адвентициальная оболочка состоит из рыхлой соединительной ткани.

Гистология, эмбриология, цитология: учебник / Ю. И. Афанасьев, Н. А. Юрина, Е. Ф. Котовский и др. ; под ред. Ю. И. Афанасьева, Н. А. Юриной. - 6-е изд., перераб. и доп. - М. : ГЭОТАР-Медиа, 2014. - 800 с. : ил.