Селезенка гистология. Размеры селезенки, ее функции и особенности строения. Кто сказал, что вылечить тяжелые заболевания печени невозможно
Селезёнка располагается по ходу кровеносных сосудов и является своеобразным фильтром для крови. Под влиянием антигенов, которые могут иметь место в крови, в селезёнке развиваются иммунологические реакции, вследствие которых в ней начинается антигензависимая пролиферация и дифференцировка В - и Т-лимфоцитов.
Развитие. Источником развития селезёнки является мезенхима, образующая уплотнение в дорзальной брыжейке будущего большого сальника. Из мезенхимы развиваются кровеносные сосуды и ретикулярная ткань, в петлях которой появляются СКК, дифференцирующиеся в клетки эритроидного и лейкоцитарного ряда. Таким образом, в эмбриональном периоде селезёнка является универсальным органом кроветворения.
Строение. Снаружи селезёнка покрыта соединительнотканной капсулой и серозной оболочкой. От капсулы внутрь органа отходят трабекулы, состоящие из коллагеновых, эластических и ретикулярных волокон. В составе капсулы и трабекул имеются пучки гладких мышечных клеток, сокращение которых позволяет быстро выбрасывать в периферическое русло депонированную в селезёнке кровь. Трабекулы делят орган на сегменты, состоящие из красной и белой пульпы.
Красная пульпа составляет около 75% и представляет собой стромальные элементы, кровеносные сосуды, в том числе венозные синусы. В красной пульпе осуществляется элиминация старых или патологически изменённых клеток крови. Они разрушаются и фагоцитируются макрофагами, на поверхности которых имеются рецепторные маркеры. Здесь же фагоцитируется гемосидерин, поступающий затем в печень, где используются при синтезе желчных пигментов, и в ККМ, где соединения железа включаются в состав гемоглобина.
Белая пульпа представляет собой совокупность лимфатических узелков (фолликулов), располагающихся вокруг центральной артерии. В узелках различают Периартериальную зону, светлый центр, мантийную и маргинальную зоны . Периартериальная зона является Т-зависимой, причём среди Т-лимфоцитов большинство составляют Т-хелперы и в меньшей мере – Т-супрессоры. В этой зоне много интердигитирующих клеток, которые, как разновидность макрофагов, являются антигенпредставляющими клетками. В-зависимая зона занимает светлый центр узелка. В мантийной и маргинальной зонах среди дендритных клеток располагаются Т - и В-лимфоциты. Маргинальная зона является местом формирования иммунного ответа.
Особенности кровоснабжения селезёнки.
В ворота селезёнки входит селезёночная артерия, которая делится на трабекулярные, а затем на пульпарные артерии. Часть пульпарной артерии, которая проходит через лимфатический узелок, называется фолликулярной, или центральной. Уже в узелке и по выходу из него центральная артерия делится на кисточковые артериолы. Все сосуды указанного звена, кроме кисточковых артериол, относятся к мышечному типу. Кисточковые артериолы не имеют в средней оболочке мышечных элементов, а вместо них есть ретикулярные клетки, содержащие сократительные филаменты. Своё название они получили потому, что делятся в виде кисточки на 15-20 коротких капилляров синусоидного типа. В цитоплазме эндотелиоцитов этих капилляров также содержатся сократительные филаменты. Сокращение филаментов артериол и капилляров приводит к перекрытию их просвета (играют роль ˝краников˝).
Вокруг капилляров много макрофагов, в цитоплазме которых определяются фагоцитированные эритроциты (они играют роль фильтров). Капилляры впадают в венозные синусы (не имеющих перицитов) или открываются непосредственно в ретикулярную строму. Капилляры окружены так называемыми эллипсоидами, адвентициальными или перикапиллярными макрофагальными футлярами, которые, как полагают, образованы толи из мононуклеарных макрофагов, толи из ретикулярных клеток и лимфоцитов. Макрофаги этой зоны, фагоцитировавшие эритроциты, мигрируют затем в венозный кровоток и далее в печень.
Венозные синусы впадают в короткие внутриорганные вены, которые имеют сфинктеры. Их сокращение приводит к депонированию крови. Трабекулярные вены относятся к безмышечному типу, сливаясь, они образуют селезёночную вену.
Селезенка лежит по ходу кровеносных сосудов и является органом сильно варьирующим по величине. С поверхности селезенка покрыта соединительнотканной капсулой, которая достигает наибольшей толщины в области ворот. Капсула содержит гладкие мышечные клетки, количество которых резко возрастает у некоторых представителей живого мира, в том числе лошадей, хищников и др. Поверхность капсулы покрыта мезотелием. Все это создает вполне подвижную конструкцию капсулы. От капсулы отходят многочисленные прослойки рыхлой неоформленной соединительной ткани – трабекулы. В этих трабекулах лежат многочисленные кровеносные сосуды, гладкие миоциты. Трабекулы могут анастомозировать между собой. Строма селезенки образована ретикулярной тканью. Различают белую и красную пульпу, основу которых составляет ретикулярная ткань.
Белая пульпа представлена многочисленными лимфоидными фолликулами, разбросанными по всей селезенке. Белая пульпа составляет около одной пятой массы селезенки. Лимфоидные фолликулы селезенки построены из лимфоидной ткани и называются мальпигиевыми тельцами. Лимфоидные фолликулы селезенки отличаются по строению от фолликулов лимфатического узла. В составе каждого лимфоидного фолликула селезенки содержится центральная артерия, которая в силу штопорообразного хода может попадать в срез несколько раз. В мальпигиевом тельце выделяются 4 зоны, в том числе периартериальную зону, светлый центр, мантийную зону маргинальную зону. Светлый центр (реактивный центр, центр размножения) и мантийная зона представляют собой В- зону, в которой происходит антигензависимая стадия дозревания В-лимфоцитов. Эта зона характеризуется специфическим микроокружением, включающим в себя дендритные клетки 1 типа, макрофаги, небольшое количество Т-лимфоцитов. В светлом центре происходит бласттрансформация и размножение В-лимфоцитов, а в мантийной зоне происходит кооперация Т- и В- лимфоцитов и накопление В-клеток памяти. Периартериальная зона является Т-зоной. Здесь происходит антигензависимая стадия дозревания Т-лимфоцитов под влиянием специфического микроокружения (дендритные клетки 2 типа, макрофаги, небольшое количество В-лимфоцитов). Эта зона существенно увеличивается при иммунном ответе клеточного типа. Маргинальная зона является общей для Т- и В- лимфоцитов. К ней прилежат краевые (маргинальные) синусы. В маргинальной зоне происходят кооперативные взаимодействия Т- и В- лимфоцитов. Кроме того, через эту зону в белую пульпу поступают Т- и В- лимфоциты, а также антигены, которые здесь захватываются макрофагами. Через эту зону в красную пульпу мигрируют плазмоциты. Клеточный состав этой зоны представлен лимфоцитами (в основном В-лимфоцитами и предшественниками плазмоцитов), макрофагами и ретикулярными клетками.
Красная пульпа представлена многочисленными кровеносными сосудами, в том числе венозными синусами. Венозные синусы имеют диаметр до 40 мкм и по строению напоминают синусоидные капилляры (выстланы эндотелием, лежащим на прерывистой базальной мембране). К красной пульпе также относятся селезеночные тяжи, содержащие эритроциты, зернистые и незернистые лейкоциты, плазмоциты на разных стадиях развития, то есть здесь происходит разрушение старых эритроцитов, созревание плазмоцитов. Установлено, что форменные элементы крови из капилляров попадают в селезеночные тяжи, а затем мигрируют через щели между эндотелиальными клетками стенки венозного синуса в его просвет. Этому способствует повышенное давление крови, обусловленное постоянным притоком ее и периодическими сокращениями пучков гладких мышечных клеток в стенке трабекулярных артерий и капсулы селезенки.
Селезенка характеризуется обильным кровоснабжением. Ежеминутно через селезенку протекает около 800 мл крови. В ворота селезенки входит селезеночная артерия, которая распадается на многочисленные трабекулярные артерии, последние переходят в пульпарные артерии, в адвентиции которых встречаются скопления лимфоидной ткани (лимфоидные влагалища), относящиеся к белой пульпе. Пульпарнаяе артерия входит в лимфоидный фолликул, приобретают штопорообразный ход и называется центральной артерией. В мальпигиевом фолликуле центральная артерия дает многочисленные капилляры для питания его тканей. Выходя из фолликула, центральная артерия распадается на множество веточек, которые получили название кисточковых артерий. Кисточковые артерии окружены периартериальными муфтами, состоящими из ретикулярных клеток, макрофагов и лимфоцитов. На концах кисточковых артерий образуются сфинкторы, состоящие из скопления и ретикулярных клеток. Кисточковые артерии переходят в капилляры, из которых кровь попадает в венозные синусы. На концах венозных синусов располагаются сфинкторы. Из венозных синусов кровь попадает в пульпарные вены, трабекулярные вены и селезеночные вены. Трабекулярные вены и венозные синусы не имеют мышечной оболочки, поэтому при повреждении не происходит спадение сосудов, что приводит к развитию паренхиматозного кровотечения.
Различают открытое и закрытое кровоснабжение селезенки. При бодрствовании кровь протекает в селезенке, не выходя в красную пульпу (закрытое кровоснабжение). В состоянии покоя и отдыха часть крови депонируется, в том числе в венозных синусах, что создает условия для выхода части крови в красную пульпу, где происходит гибель старых эритроцитов.
Селезенка хорошо регенерирует как в физиологических условиях, так и после травмы. В условиях эксперимента показана возможность полного восстановления селезенки даже после удаления 80-90% ее объема. Однако полного восстановления формы и размеров селезенки не происходит.
Функции селезенки.
1.Кроветворная функция: образование Т- и В- лимфоцитов.
2.Иммунная функция: за счет лимфоцитов участвует в регуляции клеточного и гуморального иммунного ответа.
3.Депо крови: за счет двойной системы сфинкторов.
4.Здесь осуществляется гибель большинства эритроцитов.
6.Депо стволовых клеток крови.
В-лимфоцитопоэз.
В костном мозге из клетки-предшественницы В-лимфоцитов последовательно в результате пролиферации и дифференцировки образуются В-лимфобласты, В-пролимфоциты и В-лимфоциты. Образовавшиеся В-лимфоциты из костного мозга с током крови попадают в периферические органы кроветворения, где заселяют В-зоны. Под влиянием антигенов здесь осуществляется антигензависимая стадия образования В-лимфоцитов. При этом образуются бластные формы, а затем плазматические клетки, которые продуцируют антитела.
Т-лимфоцитопоэз.
Клетки-предщественницы Т-лимфоцитов и Т-лимфобласты из красного костного мозга поступают в субкапсулярную зону тимуса. В тимусе происходит пролиферация и дифференцировка Т-лимфоцитов. При этом последовательно происходит образование Т-пролимфоцитов и Т-лимфоцитов. Образовавшиеся Т-лимфоциты с током крови попадают затем в периферические органы кроветворения, где заселяют Т-зоны. В Т-зонах происходит антигензависимая стадия Т-лимфоцитопоэза.
Морфологические особенности селезенки у детей
Селезёнка начинает функционировать как кроветворный орган ещё в эмбриональном периоде. Однако селезёнка новорождённого ребёнка имеет ряд существенных морфологических особенностей.
Прежде всего, у новорождённого ребёнка первых лет жизни, как правило, имеется несколько добавочных селезёнок величиной от головки иголки до размеров среднего яблока. У новорождённого ребёнка масса селезёнки составляет 8 – 12 граммов. После рождения ребёнка отмечается увеличение массы селезёнки, в результате чего к 5 годам этот показатель достигает 35 – 40 г, а к периоду полового созревания уже – 80 – 90 г. Капсула селезёнки новорождённого ребёнка тонкая и построена из очень рыхлой соединительной ткани, содержащей единичные гладкомышечные клетки. От капсулы отходят единичные слабовыраженные, тонкие прослойки соединительной ткани – трабекулы. После рождения капсула селезёнки постепенно утолщается, в ней увеличивается количество эластических и мышечных элементов, а трабекулы становятся более широкими. Окончательно капсула формируется к 7 – 10 годам, а трабекулы к 18 – 20 годам.
В селезёнке новорождённого ребёнка имеются немногочисленные, незрелые лимфоидные фолликулы, большинство из которых мелкие с нечёткими контурами. Светлые центры в лимфоидных фолликулах формируются только к концу первого года жизни ребёнка. У 85% новорождённых детей селезёнки имеют дольчатое строение. После рождения дольчатый характер строения селезёнки постепенно стирается, отмечается увеличение числа лимфоидных фолликулов с выраженными светлыми центрами. Этот процесс продолжается до 18 – 20 лет.
Селезенка располагается на пути тока крови из аорты в систему воротной вены печени и выполняет функции иммунного контроля. В селезенке депонируется кровь (до 16 %) и разрушаются эритроциты. У зародыша в селезенке образуются эритроциты и лейкоциты, поступающие через селезеночную вену в воротную вену.
Через ворота селезенки входит селезеночная артерия, которая разветвляется на трабекулярные артерии, переходящие в пульпарные артерии, которые разветвляются в красной пульпе. Артерия, проходящая через белую пульпу, называется центральной. В красной пульпе центральная артерия разветвляется в виде кисточки на кисточковые артериолы. На конце кисточ- ковых артериол имеется утолщение - артериальная гильза, четко выраженная у свиней. Гильзы выполняют функцию сфинктеров, перекрывающих поток крови, так как в эндотелии эллипсоидных или гильзовых артериол обнаружены сократительные филаменты. Далее следуют короткие артериальные капилляры, большая часть которых впадает в венозные синусы (закрытое кровообращение). Некоторые артериальные капилляры открываются в ретикулярную ткань красной пульпы (открытое кровообращение), а затем в венозные капилляры. Кровь из венозных капилляров доставляется в трабекулярные вены, а потом в селезеночную вену.
Количество венозных синусов в селезенке животных разных видов неодинаково: например, много их у кроликов, собак, морских свинок, меньше у кошек, крупного и мелкого рогатого скота. Часть красной пульпы, расположенная между синусами, называется селезеночными, или пульпарными, тяжами. Началом венозной системы являются венозные синусы. В участках перехода синусов в вены имеются подобия мышечных сфинктеров, при открытии которых кровь свободно проходит по синусам в вены. Напротив, закрытие (за счет сокращения) венозного сфинктера приводит к накоплению крови в синусе.
Плазма крови проникает сквозь оболочку синуса, что способствует концентрации клеточных элементов. При закрытии венозного и артериального сфинктеров кровь депонируется в селезенке. При растяжении синусов между эндотелиальными клетками образуются щели, через которые кровь может проходить в ретикулярную ткань.
Расслабление артериального и венозного сфинктеров, а также сокращение гладких мышечных клеток капсулы и трабекул ведут к опорожнению синусов и выходу крови в венозное русло. Отток венозной крови из пульпы селезенки происходит по системе вен. Селезеночная вена выходит через ворота селезенки и впадает в воротную вену.
Селезенка покрыта серозной оболочкой, от которой в глубь органа отходят трабекулы - прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани, содержащие гладкомышечные клетки.
Основу селезенки составляет ретикулярная ткань в виде губки, заполненной паренхимой - белой и красной пульпой (рис. 87, 88).
Рис. 87.
/ - оболочка; 2 - трабекула; 3 - венозные синусы; 4 - эллипсоидная макрофагальная муфта; 5 - кисточковые артериолы; 6 - центральная артерия; 7-белая пульпа; 8- красная пульпа; 9- пульпарная артерия; 10- селезеночная вена; // - селезеночная артерия; 12 -трабекулярные артерия и вена
Рис. 88.
7 - капсула; 2- трабекула; 3- красная пульпа; 4 - белая пульпа
Белая пульпа построена из лимфоидной ткани, собранной вокруг артерий в виде шаров, называемых лимфатическими фолликулами селезенки, или селезеночными тельцами. Количество фолликулов у разных животных различное. Например, у крупного рогатого скота фолликулов много; у свиней и лошадей - мало.
В лимфатических фолликулах различают 4 зоны: периартериальную, центр размножения, мантийную, краевую.
Периартериальная зона является тимусзависимой. Она занимает небольшой участок фолликула около артерии и образована главным образом из Т-лимфоцитов и интердигитирующих клеток, адсорбирующих антигены. Т-лимфоциты, получившие информацию о состоянии микроокружения, мигрируют в синусы краевой зоны через капилляры.
Центр размножения, или светлый центр, отражает функциональное состояние фолликула и может значительно изменяться при инфекционных заболеваниях. Центр размножения является тимуснезависимым участком и состоит из ретикулярных клеток и скопления фагоцитов.
Рис. 89.
/ - венозный синус; 2 - эндотелий; 5 - макрофаг; 4- макрофаг, поглотивший лейкоциты;
5 - моноцит
Мантийная зона окружает периартериальную зону, светлый центр и состоит из плотно расположенных малых В-лимфоцитов и небольшого количества Т-лимфоцитов, плазмоцитов и макрофагов. Клетки, прилегающие друг к другу, образуют как бы корону, расслоенную циркулярными ретикулярными волокнами.
Краевая, или маргинальная, зона представляет собой переходную область между белой и красной пульпами, состоит преимущественно из Т- и В-лимфоцитов и единичных макрофагов, окружена краевыми, или маргинальными, синусоидными сосудами.
Красная пульпа селезенки составляет 75...78 % массы органа, состоит из ретикулярной ткани с клеточными элементами крови, придающими красный цвет паренхиме. В красной пульпе содержатся многочисленные артериолы, капилляры, венулы и своеобразные венозные синусы (рис. 89). В полости венозных синусов депонируются разнообразные клеточные элементы. Участки красной пульпы, расположенные между синусами, называют пуль- парными тяжами, в составе которых содержится много лимфоцитов и происходит развитие плазмоцитов. В красной пульпе имеются макрофаги - спленоциты, которые осуществляют фагоцитоз разрушенных эритроцитов. В результате расщепления гемоглобина образуются и выделяются в кровь билирубин и трансферрин, содержащий железо. Билирубин поступает в печень и входит в состав желчи. Трансферрин из кровяного русла захватывают макрофаги, которые снабжают железом развивающиеся эритроциты.
Селезенка человека
Селезенка (lien, splen) - непарный, удлиненной формы периферийное орган лимфоидного кроветворения и иммунной защиты, находится глубоко в задней части левого подреберья. Длина селезенки составляет 10-12 см, ширина 8-9 см, толщина 4-5 см, масса 150-200 г. Селезенка проецируется на грудную клетку между 9 и 11 ребром, длинная ось ее расположена косо и в большинстве случаев соответствует направлению 10 ребра.
Основные функции селезенки:
1. Анатомия селезенки
В селезенке различают диафрагмальную и висцеральную поверхности. Своей диафрагмальной поверхностью селезенка прилегает к нижней поверхности диафрагмы , висцеральной - до дна желудка , левой почки , левой надпочечниковой железы и в ободочной кишки . На висцеральной поверхности селезенки является углубление - ворота печени, через которые проходят селезеночная артерия, нервы, вены и лимфатические сосуды. Селезенка со всех сторон покрыта брюшиной, которая образует связи. От ворот селезенки расходятся две связки: желудочно-селезеночной и диафрагмально-селезеночная, которая идет в поясничной части диафрагмы. Кроме того, от диафрагмы до левого изгиба ободочной кишки проходит диафрагмально-ободочная связка, которая поддерживает передний корень селезенки.
2. Гистология селезенки
Селезенка снаружи покрыта соединительнотканной капсулой, от которой внутрь отходят трабекулы, образующие своеобразный сетчатый каркас. Капсула и трабекулы образуют опорно-сократительный аппарат селезенки. Они состоят из плотной волокнистой соединительной ткани, в которой преобладают эластичные волокна, позволяющие селезенке изменять ее размеры и выдерживать значительное увеличение в объеме. Капсула и трабекулы содержат пучки гладких миоцитов, сокращение которых способствует выталкиванию депонированной крови в кровяное русло. В промежутках между трабекулы располагается строма селезенки, которая представлена ретикулярной тканью, а в ее петлях находятся клетки паренхимы. Паренхима включает два отдела с различными функциями:
- белая пульпа
- красная пульпа
От так, селезенка относится к паренхиматозных органов человека.
2.1. Белая пульпа
Белая пульпа селезенки представлена лимфоидной тканью, лимфатическими узлами (фолликулами) и лимфатическими периартериального ножнами.
Лимфатические фолликулы есть В-зависимыми зонами, которые образованы шаровидными скоплениями лимфоцитов, плазмоцитов, макрофагов, дендритных и интердигитирующие клеток. Они окружены капсулой, которая образована ретикуендоталиальнимы клетками. В лимфатических фолликулах белой пульпы селезенки различают следующие зоны:
Лимфатические периартериального влагалища представляют собой удлиненной формы скопления лимфоцитов, которые в виде муфт охватывают артерию белой пульпы селезенки и дальше продолжаются в лимфатический фолликул. В центральной части влагалища располагаются В-лимфоциты и плазмоциты, по периферии - маленькие Т-лимфоциты.
2.2. Красная пульпа
Занимает пространство между белой пульпой и соединительнотканными трабекул. Она состоит из форменных элементов крови, которые размещены среди ретикулярной стромы. красная пульпа включает в себя:
3. Кровоснабжение селезенки
Обеспечивается селезеночной артерии - ветвью чревного ствола. Начальный отдел артерии размещается позади верхнего края поджелудочной железы , а на уровне хвоста железы артерия выходит из-под нее и делится на 2-3 ветви, которые направляются к воротам селезенки. По ходу селезеночная артерия отдает ветви к поджелудочной железы, а у ворот селезенки от нее отходят короткие артерии желудка и левая желудочно-сальниковая артерия. Селезеночная вена имеет диаметр, вдвое больше, чем одноименная артерия, и часто находится ниже артерии. Позади головки поджелудочной железы селезеночная вена, сливаясь с верхней брыжеечной веной, формирует основной ствол воротной вены .
4. Лимфоотток селезенки
Региональные лимфатические узлы первого порядка расположены в желудочно-селезеночной связке у ворот селезенки, а также у хвоста поджелудочной железы. Далее лимфа оттекает в пидшлунковозалозисти узлы, а затем в лимфатические узлы, расположенные вокруг корня брюшного ствола.
5. Иннервация селезенки
Селезенку иннервируют ветви селезеночного сплетения, расположенного вокруг селезеночной артерии. В образовании этого сплетения участвуют брюшное, левое диафрагмальное и левое надпочечниковая нервные сплетения.
Селезенка (splen , lien ) - периферический и самый крупный орган иммунной системы, располагающийся по ходу кровеносных сосудов. К функциям селезенки относятся:
- - участие в формировании гуморального и клеточного иммунитета, задержка антигенов, циркулирующих в крови;
- - элиминация из кровотока и, затем, разрушение старых и поврежденных эритроцитов и тромбоцитов, - «селезенка – кладбище эритроцитов»;
- - депонирование крови и накопление тромбоцитов (до 1/3 общего их числа в организме);
- - в эмбриональном периоде – кроветворная функция.
В селезенке происходят антигензависимая пролиферация и дифференцировка Т- и В-лимфоцитов и образование антител, а также выработка веществ, угнетающих эритропоэз в .
Развитие . У человека селезенка закладывается на 5-й неделе эмбрионального периода развития в толще мезенхимы дорсальной брыжейки. В начале развития селезенка представляет собой плотное скопление мезенхимных клеток, пронизанное первичными кровеносными сосудами. В дальнейшем часть клеток дифференцируется в ретикулярную ткань, которая заселяется стволовыми клетками. На 7-8-й неделе развития в селезенке появляются макрофаги. На 12-й неделе развития селезенки впервые появляются В-лимфоциты с иммуноглобулиновыми рецепторами. Процессы миелопоэза в селезенке человека достигают максимального развития на 5-м месяце внутриутробного периода, после чего активность их снижается и к моменту рождения прекращается совсем. Основную функцию миелопоэза к этому времени выполняет красный костный мозг. Процессы лимфоцитопоэза в селезенке к моменту рождения, наоборот, усиливаются.
На 3-м месяце эмбрионального развития в сосудистом русле селезенки появляются широкие венозные синусы, разделяющие ее на островки. Вначале островки кроветворных клеток располагаются равномерно вокруг артерии (Т-зона), а на 5-м месяце начинается концентрация лимфоцитов и макрофагов сбоку от нее (В-зона). К этому времени популяция В-лимфоцитов, выявляемая при помощи иммунологических методов, примерно в 3 раза превышает популяцию Т-лимфоцитов. Одновременно с развитием узелков происходит формирование красной пульпы, которая становится морфологически различимой на 6-м месяце внутриутробного развития.
Строение
Селезенка покрыта соединительнотканной капсулой и брюшиной (мезотелием). Капсула состоит из , содержащей фибробласты и многочисленные коллагеновые и эластические волокна. Между волокнами залегает небольшое количество гладких мышечных клеток.
Внутрь органа от капсулы отходят перекладины - трабекулы селезенки , которые в глубоких частях органа анастомозируют между собой. Капсула и трабекулы в селезенке человека занимают примерно 5-7 % от общего объема органа и составляют его опорно-сократительный аппарат. В трабекулах селезенки человека сравнительно немного гладких . Эластические волокна в трабекулах более многочисленны, чем в капсуле.
Строма органа представлена ретикулярными клетками и ретикулярными волокнами, содержащими коллаген III и IV типов.
Паренхима (или пульпа ) селезенки включает два отдела с разными функциями: белая пульпа (pulpa lienis alba ) и красная пульпа (pulpa lienis rubra ).
Строение селезенки и соотношение между белой и красной пульпой могут изменяться в зависимости от функционального состояния органа.
Белая пульпа селезенки
Белая пульпа селезенки представлена лимфоидной тканью, расположенной в адвентиции артерий в виде шаровидных скоплений, или узелков, и лимфатических периартериальных влагалищ. В целом они составляют примерно 1/5 органа.
Лимфатические узелки селезенки (фолликулы, или мальпигиевы тельца; lymphonoduli splenici ) 0,3-0,5мм в диаметре представляют собой скопления Т- и В-лимфоцитов, плазмоцитов и макрофагов в петлях ретикулярной ткани (дендритных клеток), окруженные капсулой из уплощенных ретикулярных клеток. Через лимфатический узелок проходит, обычно эксцентрично, центральная артерия (a. centralis), от которой отходят радиально капилляры.
Лимфатические узелки селезенки (как и лимфоузлов) – являются B-зависимой зоной белой пульпы селезенки. В лимфатических узелках различают 4 нечетко разграниченные зоны: периартериальную, центр размножения, мантийную и краевую, или маргинальную, зону.
Периартериальная зона занимает небольшой участок узелка около центральной артерии и является продолжением периартериального влагалища (т.е. образована главным образом из Т-лимфоцитов, попадающих сюда через гемокапилляры, отходящие от артерии лимфатического узелка). Субмикроскопические отростки интердигитирующих клеток вытягиваются на значительное расстояние между окружающими их лимфоцитами и плотно с ними контактируют. Полагают, что эти клетки адсорбируют антигены, поступающие сюда с кровотоком, и передают Т-лимфоцитам информацию о состоянии микроокружения, стимулируя их бласт-трансформацию и пролиферацию. В течение 2-3 сут активированные Т-лимфоциты остаются в этой зоне и размножаются. В дальнейшем они мигрируют из периартериальной зоны в синусы краевой зоны через ге-мокапилляры. Тем же путем попадают в селезенку и В-лимфоциты. Причина заселения Т- и В-лимфоцитами «своих» зон недостаточно ясна. В функциональном отношении периартериальная зона является аналогом паракортикальной тимусзависимой зоны лимфатических узлов.
Центр размножения, или герминативный центр узелка, состоит из ретикулярных клеток и пролиферирующих В-лимфобластов, дифференцирующихся антитело-образующих плазматических клеток. Кроме того, здесь нередко можно обнаружить скопления макрофагов с фагоцитированными лимфоцитами или их фрагментами в виде хромофильных телец и дендритные клетки. В этих случаях центральная часть узелка выглядит светлой (т.н. «реактивный центр»).
Периферия лимфатического узелка - мантийная зона - окружает периартериальную зону и центр размножения, состоит главным образом из плотно расположенных малых В-лимфоцитов и небольшого количества Т-лимфоцитов, а также содержит плазмоциты и макрофаги. Прилегая плотно друг к другу, клетки образуют как бы корону, расслоенную циркулярно направленными толстыми ретикулярными волокнами.
Периартериальные лимфатические влагалища (ПАЛВ, vagina periarterialis lymphatica ) представляют собою вытянутые по ходу пульпарной артерии скопления лимфоидной ткани. Периартериальные лимфатические влагалища являются Т-зависимой зоной селезенки.
Краевая, или маргинальная, зона узелков селезенки представляет собой переходную область между белой и красной пульпой шириной около 100 мкм. Она как бы окружает лимфатические узелки и периартериальные лимфатические влагалища, состоит из Т- и В-лимфоцитов и единичных макрофагов, окружена краевыми, или маргинальными, синусоидными сосудами с щелевидными порами в стенке.
Антигены, приносимые кровью, задерживаются в маргинальной зоне и красной пульпе. Далее они переносятся макрофагами на поверхность антигенпредставляющих клеток (дендритных и интердигитирующих) белой пульпы. Лимфоциты из кровотока оседают в основном в периартериальной зоне (Т-лимфоциты) и в лимфоидных узелках (В-лимфоциты). При первичном иммунном ответе продуцирующие антитела клетки появляются сначала в эллипсоидных муфтах, а затем в красной пульпе. При вторичном иммунном ответе формируются центры размножения, где образуются клоны В-лимфоцитов и клетки памяти. Дифференцировка В-лимфоцитов в плазмоциты завершается в красной пульпе. Независимо от вида антигена и способа его введения накопление лимфоцитов в селезенке происходит не столько за счет их пролиферации, сколько за счет притока уже стимулированных антигеном клеток.
Красная пульпа селезенки
Красная пульпа селезенки включает венозные синусы и пульпарные тяжи.
Пульпарные тяжи . Часть красной пульпы, расположенная между синусами, называется селезеночными, или пульпарными, тяжами (chordae splenicae) Бильрота. Это форменные элементы крови, макрофаги, плазматические клетки лежащие в петлях ретикулярной соединительной ткани. Здесь по аналогии с мозговыми тяжами лимфатических узлов заканчивают свою дифференцировку и секретируют антитела плазмоциты, предшественники которых перемещаются сюда из белой пульпы. В пульпарных тяжах встречаются скопления В- и Т-лимфоцитов, которые могут формировать новые узелки белой пульпы. В красной пульпе задерживаются моноциты, которые дифференцируются в макрофаги.
Селезенка считается «кладбищем эритроцитов» в связи с тем, что обладает способностью понижать осмотическую устойчивость старых или поврежденных эритроцитов. Такие эритроциты не способны выйти в венозные синусы и подвергаются разрушению и поглощаются макрофагами красной пульпы.
В результате расщепления гемоглобина поглощенных макрофагами эритроцитов образуются и выделяются в кровоток билирубин и содержащий железо трансферрин. Билирубин переносится в печень, где войдет в состав желчи. Трансферрин из кровотока захватывается макрофагами костного мозга, которые снабжают железом вновь развивающиеся эритроциты.
В селезенке депонируется кровь и скапливаются тромбоциты. Старые тромбоциты также подвергаются здесь разрушению.
Синусы красной пульпы , расположенные между селезеночными тяжами, представляют собой часть сложной сосудистой системы селезенки. Это широкие тонкостенные сосуды неправильной формы, выстланы эндотелиальными клетками необычной веретеновидной формы с узкими щелями между ними, через которые в просвет синусов из окружающих тяжей мигрируют форменные элементы. Базальная мембрана прерывиста, ее дополняют ретикулярные волокна и отростки ретикулярных клеток.
Васкуляризация . В ворота селезенки входит селезеночная артерия, которая разветвляется на трабекулярные артерии. Наружная оболочка артерий рыхло соединена с тканью трабекул. Средняя оболочка четко заметна на любом срезе трабекулярной артерии благодаря мышечным пучкам, идущим в составе ее стенки по спирали. От трабекулярных артерий отходят пульпарные артерии. В наружной оболочке этих артерий много спирально расположенных эластических волокон, которые обеспечивают продольное растяжение и сокращение сосудов. Недалеко от трабекул в адвентиции пульпарных артерий появляются периартериальные лимфатические влагалища и лимфатические узелки. Артерия получает название центральной.
Центральная артерия, проходящая через узелок, отдает несколько гемокапилляров и, выйдя из узелка, разветвляется в виде кисточки на несколько кисточковых артериол (arteriolae penicillaris). Дистальный конец этой артериолы продолжается в эллипсоидную (гильзовую) артериолу (arteriolaelipsoideae), снабженную муфтой (или «гильзой») из ретикулярных клеток и волокон. Это своеобразный сфинктер на артериоле. У человека эти гильзы развиты очень слабо. В эндотелии гильзовых или эллипсоидных артериол обнаружены сократительные фила-менты. Далее следуют короткие гемокапилляры. Большая часть капилляров красной пульпы впадает в венозные синусы (это т.н. закрытое кровообращение), однако некоторые могут непосредственно открываться в ретикулярную ткань красной пульпы (это т.н. открытое кровообращение). Закрытое кровообращение - путь быстрой циркуляции и оксигенации тканей. Открытое кровообращение - более медленное, обеспечивающее контакт форменных элементов крови с макрофагами.
Синусы являются началом венозной системы селезенки. Их диаметр колеблется от 12 до 40 мкм в зависимости от кровенаполнения. При расширении совокупность всех синусов занимает большую часть селезенки. Эндотелиоциты синусов расположены на прерывистой базальной мембране. По поверхности стенки синусов в виде колец залегают ретикулярные волокна. Синусы не имеют перицитов. Во входе в синусы и в месте их перехода в вены имеются подобия мышечных сфинктеров. При открытых артериальных и венозных сфинктерах кровь свободно проходит по синусам в вены. Сокращение венозного сфинктера приводит к накоплению крови в синусе. Плазма крови проникает сквозь стенку синуса, что способствует концентрации в нем клеточных элементов. В случае закрытия венозного и артериального сфинктеров кровь депонируется в селезенке. При растяжении синусов между эндотелиальными клетками образуются щели, через которые кровь может проходить в ретикулярную строму. Расслабление артериального и венозного сфинктеров, а также сокращение гладких мышечных клеток капсулы и трабекул ведет к опорожнению синусов и выходу крови в венозное русло.
Отток венозной крови из пульпы селезенки совершается по системе вен. Трабекулярные вены лишены собственного мышечного слоя; средняя оболочка в них выражена очень слабо. Наружная оболочка вен плотно сращена с соединительной тканью трабекул. Такое строение вен обусловливает их зияние и облегчает выброс крови при сокращении гладких мышечных клеток селезенки. Между артериями и венами в капсуле селезенки, а также между пульпарными артериями встречаются анастомозы.
Иннервация . В селезенке имеются чувствительные нервные волокна (дендриты нейронов спинномозговых узлов) и постганглионарные симпатические нервные волокна из узлов солнечного сплетения. Миелиновые и безмиелиновые (адренергические) нервные волокна обнаружены в капсуле, трабекулах и сплетениях вокруг трабекулярных сосудов и артерий белой пульпы, а также в синусах селезенки. Нервные окончания в виде свободных концевых веточек располагаются в соединительной ткани, на гладких мышечных клетках трабекул и сосудов, в ретикулярной строме селезенки.
Возрастные изменения . В старческом возрасте в селезенке происходит атрофия белой и красной пульпы, вследствие чего ее трабекулярный аппарат вырисовывается более четко. Количество лимфатических узелков в селезенке и размеры их центров постепенно уменьшаются. Ретикулярные волокна белой и красной пульпы грубеют и становятся более извилистыми. У лиц старческого возраста наблюдаются узловатые утолщения волокон. Количество макрофагов и лимфоцитов в пульпе уменьшается, а число зернистых лейкоцитов и тучных клеток возрастает. У детей и лиц старческого возраста в селезенке обнаруживаются гигантские многоядерные клетки - мегакариоциты. Количество железосодержащего пигмента, отражающее процесс гибели эритроцитов, с возрастом в пульпе увеличивается, но располагается он главным образом внеклеточно.
Регенерация . Физиологическое обновление лимфоидных и стромальных клеток происходит в пределах самостоятельных стволовых дифферонов. Экспериментальные исследования на животных показали возможность восстановления селезенки после удаления 80-90% ее объема (репаративная регенерация). Однако полного восстановления формы и размеров органа при этом, как правило, не наблюдается.
Некоторые термины из практической медицины:
- спленомегалия (splenomegalia ; сплено- + греч. megas большой; син. мегалоспления ) -- стойкое увеличение селезенки;
- селезенка блуждающая (lien mobilis ) -- селезенка, чрезмерно смещающаяся вследствие слабости ее связочного аппарата; чаще аномалия развития;
- селезенка глазурная -- селезенка с резко утолщенной фиброзной капсулой, как бы покрытой глазурью; морфологический признак хронического полисерозита;
- селезенка порфирная (lien porphyricus ) -- увеличенная плотная селезенка с множеством серых узелков на разрезе; морфологический признак генерализованного лимфогранулематоза;
- селезенка пятнистая (lien maculatus ) -- увеличенная дряблая селезенка, имеющая на разрезе пятнистый вид вследствие неравномерного крове наполнения; наблюдается при острой кровопотере и шоке;
- селезенка саговая -- увеличенная плотная селезенка, имеющая на разрезе желтовато-серые участки, напоминающие зерна саго; наблюдается при очаговых отложениях амилоида, преимущественно в лимфоидных фолликулах;
- селезенка в селезенке (lien in liene ) -- аномалия развития, при которой в центре селезенки обнаруживают вторую селезенку, имеющую свою капсулу;
- Паппенгейма клетка (А.Pappenheim, 1870--1917, нем. врач; син. Паппенгейма спленоцит ) -- моноцит, образующийся в ретикулярной ткани селезенки;