Строение и болезни внутреннего уха. Внутреннее ухо Преддверие улитки

18.07.2019


Здоровое человеческое ухо человека способно различать шепот на расстоянии 6 метров, а достаточно громкий голос с 20 шагов. Вся суть в анатомическом устройстве и физиологической функции слухового аппарата:

  • Наружном ухе;
  • Среднем ухе;
  • Во внутреннем ухе.

Устройство внутреннего уха человека

Строение внутреннего уха включает костный и перепончатый лабиринт. Если взять аналогию с яйцом, то костный лабиринт будет белком, а перепончатый – желтком. Но это лишь сравнение для представления одной структуры внутри иной. Внешний отдел внутреннего уха человека объединен костной твердой стромой. В ней содержатся: преддверие, улитка, полукружные каналы.

В полости, посередине костный и перепончатый лабиринт является не пустым местом. Здесь содержится жидкость, подобная по свойству спинномозговой – перилимфа. Тогда как скрытый лабиринт содержит – эндолимфу.

Структура костного лабиринта

Костный лабиринт во внутреннем ухе помещается на глубине пирамиды височной кости. Выделяют три части:

Внутреннее ухо образовано так, что все его части и отделы взаимодействуют и находятся в обособленной твердой костяной структуре.

Структура перепончатого лабиринта

Дублирует каркас костного лабиринта и от этого содержит преддверие, улитковый и полукружные протоки:

  1. Внутреннее ухо. В преддверии перепончатый лабиринт – составляет два мешка, лежащих в эллиптичной и сферической ямке преддверия костного лабиринта. Они связываются через узкий проток, где берет начало эндолимфатический канал. Эллиптичный мешочек, иначе называют маточкой. Здесь находиться пять ходов полукружных протоков. В отдельной «маленькой» полости есть белые пятна, состоящие из чувствительных клеток. Они контролируют прямые и ровные смещения головы;
  2. Внутреннее ухо. Полукружные протоки перепончатого лабиринта – подобные костяным трактам также содержат ампулы, только перепончатые. Со скрытой стороны этих расширений лежат чувствительные клетки (волосковые), находится ампулярный гребешок, функция которого состоит в регистрации смещения головы в пространстве. Возбуждения, фиксированные с гребешка, пятен, проводятся к преддверно-улитковому нерву, который напрямую связан с мозжечком;
  3. Внутреннее ухо. Улитковый проток перепончатого лабиринта – пристроился на глубине спирального канала костяной улитки. Точка происхождения и завершения – слепой конец. Внутри выпячивается выступ, где улитка делиться на две части:
  • Барабанную лестницу внутреннего уха перепончатого лабиринта – взаимодействует со средним ухом, благодаря, отверстию улитки;
  • Лестницу преддверия внутреннего уха перепончатого лабиринта – берет начало в сферическом кармане преддверия и взаимодействует со средним ухом, за счет окна преддверия. Эти два хода закрыты с помощью мембраны и стремени, поэтому эндолимфа по ним не проходит.

Внутреннее ухо человека на глубине протока по стенке содержит кортиев или спиральный орган.Он содержит тонкие волокна, натянутые на протяжении длины улитки, подобно струнам на музыкальном инструменте. Здесь же находятся опорные и чувствительные клетки. Они чувствуют смещение перилимфы, возникающее при подергивании стремени в просвете преддверия. Волны передвигаются от лестницы преддверия и достигают добавочную барабанную перепонку.

Перемещение перилимфы и эндолимфы приводит к работе звуковоспринимающего аппарата (сенсорные, волосковые клетки), его функции – превращение колебания в импульс.

После долгого путешествия попадает в слуховые ядра, затем в кору головного мозга.

Физиология восприятия человеком звука

Звуковые колебания пролетают через наружное ухо и двигают попавшуюся на пути барабанную перепонку. После чего, задействуются косточки в среднем ухе, уже в увеличенном состоянии переходят во внутреннее ухо в овальное отверстие, проникая в преддверие улитки. Это передвижение, заставляет перилимфу и эндолимфу сотрясаться и по пути волны засасываются клетками кортиева органа. Движение этих структур создает соприкосновение с волокнами покровной мембраны, под воздействием волоски загибаются и образуется импульс, который проходит в подкорку головного мозга. Звук обладает своими характеристиками:

  • Частота – колебания в секунду (ухо человека от 21 до 19 999 Гц);
  • Сила – размах колебаний;
  • Громкость;
  • Высота;
  • Спектр – количество дополнительных движений.

Эллиптичный и сферический мешки преддверия во внутреннем ухе, содержат на скрытой стенке множественные пятна – отолитовый аппарат. Внутри его желеобразная жидкость, поверх нее располагаются отолиты (кристаллы) и рецепторные клетки, от них отходят волоски. Функции отолитов – постоянное давление на клетки. От движения тела сгибаются отдельные волоски, благодаря чему, создается возбуждение, посылающееся в продолговатый мозг, который регулирует и при необходимости нормализует состояние. Полукружные каналы (костный и перепончатый лабиринт) обладают растяжением – ампула. На ее внутренней поверхности находятся чувствительные клетки, в полости протекает эндолимфа. В результате ускорения, замедления движения и передвижения тела жидкость раздражает клетки, а они, в свою очередь, посылают импульс головному мозгу. За счет того, что каналы расположены взаимно перпендикулярно друг к другу, регистрируется любое изменение.

Ухо - сложный вестибулярно-слуховой парный орган, который размещается в височных костях черепа и выполняет две функции: воспринимает звуковые импульсы и отвечает за положение тела в пространстве, за его способность удерживать равновесие.

Под словом «ухо» обычно подразумевается ушная раковина. На самом же деле ухо состоит из трех частей: наружного, среднего и внутреннего уха.

Это ушная раковина и наружный слуховой проход до тонкой перемычки - барабанной перепонки.

Ушная раковина - сложной формы упругий хрящ, покрытый кожей. Его нижняя часть - мочка - кожная складка, которая состоит из кожи и жировой ткани. Ушная раковина очень чувствительна к любым повреждениям, поэтому, к примеру, у боксеров и борцов эта часть тела очень часто деформирована.

Функция ушной раковины - улавливать звуки, которые затем передаются во внутреннюю часть слухового аппарата. Поскольку у человека ушная раковина практически неподвижна, роль, которую она играет, гораздо менее значительна, чем у животных, способных, поводя ушами, гораздо точнее, чем человек, определить нахождение источника звука.

Складки человеческой ушной раковины вносят в поступающий в слуховой проход звук небольшие частотные искажения, зависящие от горизонтальной и вертикальной локализации звука. Таким образом мозг получает дополнительную информацию для уточнения местоположения источника звука. Этот эффект иногда используется в акустике, в том числе для создания ощущения объемного звучания при использовании наушников.

Наружный слуховой проход имеет длину 27-35 мм, диаметр - 6-8 мм. Хрящевая часть слухового прохода переходит в костную, а весь наружный слуховой проход выстлан кожей, содержащей сальные железы. Секрет этих желез - ушная сера - играет защитную роль и в норме, засыхая в корочки, постепенно самостоятельно выделяется наружу. Через наружный слуховой проход звуковые волны направляются к барабанной перепонке.

При избыточном выделении сера может закупорить слуховой проход, образуя серную пробку.

Барабанная перепонка - это тонкая (толщиной около 0,1 мм) мембрана, отделяющая наружное ухо от среднего.

Уловленные ушной раковиной звуковые волны, пройдя по наружному слуховому проходу, ударяются в барабанную перепонку, вызывая ее колебания. В свою очередь, колебания барабанной перепонки передаются в среднее ухо.

  • Для предотвращения разрыва барабанных перепонок от ударной волны солдатам, ожидающим взрыв, рекомендовали по-возможности заранее открывать рот.
  • Громкая музыка вредит слуху не только в клубах и на концертах, но и в наушниках. Кстати, прослушивание музыки через наушники увеличивает число бактерий в 700 раз.

Основной частью среднего уха является барабанная полость - небольшое пространство объемом около 1 см 3 , которое расположено в височной кости. Здесь находятся три слуховые косточки (самые маленькие фрагменты скелета человека) - молоточек, наковальня и стремечко , которые по цепочке передают звуковые колебания из наружного уха во внутреннее, одновременно усиливая их.

Полость среднего уха связана с носоглоткой посредством евстахиевой трубы, через которую уравновешивается давление воздуха внутри и снаружи от барабанной перепонки. При изменении внешнего давления иногда «закладывает» уши. Избавится от этой проблемы можно, или широко зевнув, или совершив глотательные движения, или продув зажатый нос.

Внутреннее ухо

Из трех отделов органа слуха и равновесия внутреннее ухо является наиболее сложным и из-за своей замысловатой формы называется костным лабиринтом.

Три составляющие костного лабиринта

  • преддверие
  • улитка
  • полукружные каналы

У стоящего человека улитка находится впереди, а полукружные каналы сзади, между ними расположена полость неправильной формы - преддверие. Внутри костного лабиринта находится перепончатый лабиринт, который имеет точно такие же три части, но меньших размеров, а между стенками обоих лабиринтов существует небольшая щель, заполненная прозрачной жидкостью - перилимфой.

Улитка является органом слуха: звуковые колебания, которые из наружного слухового прохода через среднее ухо попадают во внутренний слуховой проход, в виде вибрации передаются жидкости, заполняющей улитку. Внутри улитки находится основная мембрана (нижняя перепончатая стенка), на которой расположен кортиев орган - скопление разнообразных опорных клеток и особых сенсорно-эпителиальных волосковых клеток, которые через колебания перилимфы воспринимают слуховые раздражения в диапазоне 16-20 000 колебаний в секунду, преобразуют их и передают на нервные окончания VIII пары черепно-мозговых нервов - преддверно-улиткового нерва; дальше нервный импульс поступает в корковый слуховой центр головного мозга.

Преддверие и полукружные каналы - органы чувства равновесия и положения тела в пространстве. Полукружные каналы расположены в трех взаимно перпендикулярных плоскостях и заполнены полупрозрачной студенистой жидкостью; внутри каналов находятся чувствительные волоски, погруженные в жидкость, и при малейшем перемещении тела или головы в пространстве жидкость в этих каналах смещается, надавливая на волоски и порождая импульсы в окончаниях вестибулярного нерва, - в мозг мгновенно поступает информация об изменении положения тела. Работа вестибулярного аппарата позволяет человеку точно ориентироваться в пространстве при самых сложных движениях.

Поскольку орган равновесия имеет связь с различными органами и системами организма, то не случайно, что головокружение может сопровождаться тошнотой, рвотой, побледнением.

Синдром укачивания . К сожалению, вестибулярный аппарат, как и любой другой орган, уязвим. Признаком неблагополучия в нем является синдром укачивания. Он может служить проявлением того или иного заболевания вегетативной нервной системы или органов желудочно-кишечного тракта, воспалительных заболеваниях слухового аппарата. В этом случае необходимо тщательно и настойчиво лечить основное заболевание.

По мере выздоровления, как правило, исчезают и неприятные ощущения, возникавшие во время поездки на автобусе, в поезде или автомобиле. Но иногда укачивает в транспорте и практически здоровых людей.

Профилактика . Что же делать вполне здоровым людям при синдроме укачивания? Надо хорошенько запомнить, что у нетренированного, ведущего малоподвижный образ жизни человека в определенный момент начинает резко ухудшаться самочувствие, а ухудшение состояния всего организма приводит к дисфункции вестибулярного аппарата. И наоборот, закаленный практически всегда чувствует себя хорошо. Значит, даже при повышенной чувствительности вестибулярного аппарата он менее болезненно переносит укачивание или не испытывает его вообще.

Занятия спортом, физкультурой не только развивают определенные группы мышц, но и благотворно влияют на весь организм, в частности и на вестибулярный аппарат, тренируя, укрепляя его. Наиболее подходящие виды спорта для людей, подверженных укачиванию, - аэробика, бег трусцой, баскетбол, волейбол, футбол. Во время перемещений по площадке или полю с разными скоростями резко снижается возбудимость вестибулярного аппарата, происходит процесс его адаптации к нагрузкам, что помогает человеку избавиться от укачивания.

Упражнения для тренировки вестибулярного аппарата

  • различные наклоны и повороты головы; плавные ее вращения от одного плеча к другому; наклоны, повороты, вращения туловища в разные стороны (эти упражнения вы можете включить в комплекс утренней зарядки или выполнять их в течение дня; вначале делайте каждое движение 2-3 раза, постепенно доведите количество повторений до 6-8 раз и больше, ориентируясь на самочувствие и настроение во время занятий)
  • кувырки, гимнастические упражнения на турнике, бревне, с лонжей

12384 0

Внутреннее ухо (auris interna) подразделяют на три части: преддверие, улитку, систему полукружных каналов. Филогенетически более древним образованием является орган равновесия.

Внутреннее ухо представлено наружным костным и внутренним перепончатым (раньше его называли кожистым) отделами — лабиринтами. Улитка относится к слуховому, преддверие и полукружные каналы — к вестибулярному анализаторам.

Костный лабиринт

Его стенки образованы компактным костным веществом пирамиды височной кости.

Улитка (cochlea)

Полностью соответствует своему названию и представляет собой завитой канал в 2,5 оборота, закручивающийся вокруг костного конусообразного стержня (modiolus), или веретена. От этого веретена в просвет завитка в виде спирали отходит костная пластинка, имеющая по мере продвижения от основания улитки к куполу улитки неодинаковую ширину: у основания она гораздо шире и почти соприкасается с внутренней стенкой завитка, а у верхушки она очень узкая и сходит на нет.

В связи с этим у основания улитки расстояние между краем костной спиральной пластинки и внутренней поверхностью улитки очень маленькое, а в области верхушки заметно шире. В центре веретена имеется канал для волокон слухового нерва, от ствола которого к периферии отходят многочисленные канальцы по направлению к краю костной пластинки. Через эти канальцы волокна слухового нерва подходят к спиральному (кортиеву) органу.

Преддверие (vestibulum)

Костное преддверие — маленькая, почти сферическая полость. Его наружная стенка практически целиком занята отверстием окна преддверия, на передней стенке имеется отверстие, ведущее в основание улитки, на задней стенке — пять отверстий, ведущих в полукружные каналы. На внутренней стенке видны мелкие отверстия, через которые к рецепторным отделам преддверия подходят волокна преддверноулиткового нерва в районе небольших вдавлений на этой стенке сферической и эллиптической формы.


1 — эллиптический мешочек (маточка); 2 — ампула наружного канала; 3 — эндолимфатический мешок; 4 — улитковый проток; 5 — сферический мешочек; 6 — перилимфатический проток; 7 — окно улитки; 8 — окно преддверия


Костные полукружные каналы (canales semicircularesossei) представляют собой три дугообразно изогнутые тонкие трубки. Они располагаются в трех взаимно перпендикулярных плоскостях: горизонтальной, фронтальной и сагиттальной и называются латеральным, передним и задним. Полукружные каналы расположены не строго в указанных плоскостях, а отклоняются от них на 300, т.е. латеральный отклонен от горизонтальной плоскости на 300, передний повернут к середине на 300, задний отклонен кзади на 300. Это следует учитывать при проведении исследования функции полукружных каналов.

Каждый костный полукружный канал имеет по две костные ножки, одна из которых расширена в виде ампулы (ампулярная костная ножка).

Перепончатый лабиринт

Расположен внутри костного и полностью повторяет его контуры: улитка, преддверие, полукружные протоки. Все отделы перепончатого лабиринта соединяются друг с другом.

Улитковый проток

От свободного края костной спиральной пластинки на всем ее протяжении по направлению к внутренней поверхности завитков улитки отходят волокна "струны" базилярной пластинки (мембраны), и таким образом завиток улитки разделяется на два этажа.

Верхний этаж — лестница преддверия (scala vestibuli) начинается в преддверии, спирально поднимается до купола, где через отверстие улитки (helicotrema) переходит в другой, нижний, этаж — барабанную лестницу (scala tympani), и также по спирали спускается к основанию улитки. Здесь нижний этаж заканчивается окном улитки, затянутым вторичной барабанной перепонкой.

На поперечном разрезе перепончатый лабиринт улитки (улитковый проток) имеет форму треугольника.

От места прикрепления базилярной пластинки (membrana basillaris) также по направлению к внутренней поверхности завитка, но под углом отходит еще одна податливая мембрана — преддверная стенка улиткового протока (преддверная, или вестибулярная, мембрана; мембрана Рейсснера).

Таким образом, в верхней лестнице — лестнице преддверия (scala vestibuli) образуется самостоятельный канал, спирально поднимающийся от основания к куполу улитки. Это улитковый проток. Снаружи от этого перепончатого лабиринта в барабанной лестнице и в лестнице преддверия имеется жидкость — перилимфа. Она генерируется определенной системой самого внутреннего уха, представленной сосудистой сетью в перилимфатическом пространстве. Через водопровод улитки перилимфа сообщается с церебральной жидкостью субарахноидального пространства.

Внутри перепончатого лабиринта находится эндолимфа. От перилимфы она отличается содержанием ионов К+ и Na+, а также электрическим потенциалом.

Эндолимфу продуцирует сосудистая полоска, занимающая внутреннюю поверхность наружной стенки улиткового прохода.



а — разрез улитки оси стержня; б — перепончатый лабиринт улитки и спиральный орган.

1 — отверстие улитки; 2 — лестница преддверия; 3 — перепончатый лабиринт улитки (улитковый проток); 4 — барабанная лестница; 5 — костная спиральная пластинка; 6 — костный стержень; 7 — преддверная стенка улиткового протока (мембрана Рейснера); 8 — сосудистая полоска; 9 — спиральная (основная) мембрана; 10 — покровная мембрана; 11 — спиральный орган


Спиральный, или кортиев, орган расположен на поверхности спиральной мембраны в просвете улиткового протока. Ширина спиральной мембраны неодинаковая: у основания улитки ее волокна короче, натянуты сильнее, более упругие, чем в участках, приближающихся к куполу улитки. Выделяют две группы клеток — сенсорные и поддерживающие, — обеспечивающих механизм восприятия звуков. Имеются два ряда (внутренние и наружные) поддерживающих, или столбовых, клеток, а также наружные и внутренние сенсорные (волосковые) клетки, причем наружных волосковых клеток в 3 раза больше, чем внутренних.

Волосковые клетки напоминают вытянутый наперсток, и их нижние края опираются на тела дейтерсовых клеток. Каждая волосковая клетка на своем верхнем конце имеет 20—25 волосков. Над волосковыми клетками простирается покровная мембрана (membrana tectoria). Она состоит из тонких, спаянных друг с другом волокон. К волосковым клеткам подходят волокна, берущие начало в улитковом узле (спиральном узле улитки), располагающемся в основании костной спиральной пластинки. Внутренние волосковые клетки осуществляют "тонкую" локализацию и различие отдельных звуков.

Наружные волосковые клетки "соединяют" звуки и способствуют "комплексному" звуковому ощущению. Слабые, тихие звуки воспринимаются наружными волосковыми клетками, сильные звуки — внутренними. Наружные волосковые клетки наиболее ранимы, повреждаются быстрее, и поэтому при поражении звукового анализатора вначале страдает восприятие слабых звуков. Волосковые клетки весьма чувствительны к недостатку кислорода в крови, эндолимфе.

Перепончатое преддверие

Представлено двумя полостями, занимающими сферическое и эллиптическое углубления на медиальной стенке костного преддверия: сферический мешочек (sacculus) и эллиптический мешочек, или маточка (utriculus). В этих полостях находится эндолимфа. Сферический мешочек сообщается с улитковым протоком, эллиптический мешочек — с полукружными протоками. Между собой оба мешочка также соединены узеньким протоком, который превращается в эндолимфатический проток — водопровод преддверия (agueductus vestibuli) и заканчивается слепо в виде эндолимфатического мешка (sacculus endolymphaticus). Этот небольшой мешок находится на задней стенке пирамиды височной кости, в задней черепной ямке и может быть коллектором эндолимфы, растягиваться при ее избытке.

В эллиптическом и сферическом мешочках располагается отолитовый аппарат в виде пятен (maculae). Первым на эти детали обратил внимание еще A.Scarpa в 1789 г. Он же указал и на наличие в преддверии "камушков" (отолитов), а также описал ход и окончание волокон слухового нерва в "беловатых бугорках" преддверия. В каждом мешочке "отолитового аппарата" имеются концевые нервные окончания преддверно-улиткового нерва. Длинные волокна опорных клеток образуют густую сеть, в которой и находятся отолиты. Они окружены желатиноподобной массой, образующей отолитовую мембрану. Иногда ее сравнивают с мокрым войлоком. Между этой мембраной и возвышением, которое образуется за счет клеток чувствительного эпителия отолитового аппарата, определяется узкое пространство. По нему отолитовая мембрана скользит и отклоняет волосковые чувствительные клетки.

Полукружные протоки залегают в одноименных полукружных каналах. Латеральный (горизонтальный, или наружный) проток имеет ампулу и самостоятельную ножку, которыми он открывается в эллиптический мешочек.

Фронтальный (передний, верхний) и сагиттальный (задний, нижний) протоки имеют только самостоятельные перепончатые ампулы, а простая ножка у них объединена, и поэтому в преддверие открывается только 5 отверстий. На границе ампулы и простой ножки каждого канала имеется ампулярный гребешок (crista ampularis), являющийся рецептором для каждого канала. Пространство между расширенной, ампулярной, частью в области гребешка отграничено от просвета полуканала прозрачным куполом (cupula gelotinosa). Он представляет собой нежную диафрагму и выявляется только при специальном подкрашивании эндолимфы. Купол находится над гребешком.



1 — эндолимфа; 2 — прозрачный купол; 3 — ампулярный гребешок


Импульсация возникает при движении подвижного желатинового купола по гребешку. Предполагают, что эти смещения купола можно сравнить с веерообразными или маятникообразными движениями, а также с колебаниями паруса при изменении направления движения воздуха. Так или иначе, но под влиянием тока эндолимфы прозрачный купол, перемещаясь, отклоняет волоски чувствительных клеток и вызывает их возбуждение и возникновение импульсации.

Частота импульсации в ампулярном нерве изменяется в зависимости от направления отклонения волоскового пучка, прозрачного купола: при отклонении в сторону эллиптического мешочка — увеличение импульсации, в сторону канала — уменьшение. В составе прозрачного купола имеются мукополисахариды, играющие роль пьезоэлементов.

Ю.М. Овчинников, В.П. Гамов

Внутреннее ухо (auris interna) состоит из костного лабиринта (labyrinthus osseus) и включенного в него перепончатого лабиринта (labyrinthus membranaceus).

К о с т н ы й л а б и р и н т (рис. 4.7, а, б) находится в глубине пирамиды височной кости. Латерально он граничит с барабанной полостью, к которой обращены окна преддверия и улитки, медиально - с задней черепной ямкой, с которой сообщается посредством внутреннего слухового прохода (meatus acusticus internus), водопровода улитки (aquaeductus cochleae), а также слепо заканчивающегося водопровода преддверия (aquaeductus vestibuli). Лабиринт подразделяется на три отдела: средний - преддверие (vestibulum), кзади от него - система из трех полукружных каналов (canalis semicircularis) и впереди от преддверия - улитка (cochlea).

П р е д д в е р и е, центральная часть лабиринта, - филогенетически наиболее древнее образование, представляющее собой небольшую полость, внутри которой различают два кармана: сферический (recessus sphericus) и эллиптический (recessus ellipticus). В первом, расположенном около улитки, залегает маточка, или сферический мешочек (sacculus), во втором, примыкающем к полукружным каналам, - эллиптический мешочек (utriculus). На наружной стенке преддверия имеется окно, прикрытое со стороны барабанной полости основанием стремени. Передняя часть преддверия сообщается с улиткой через лестницу преддверия, задняя - с полукружными каналами.

П о л у к р у ж н ы е к а н а л ы. Различают три полукружных канала в трех взаимно перпендикулярных плоскостях: наружный (canalis semicircularis lateralis), или горизонтальный, располагается под углом 30° к горизонтальной плоскости; передний (canalis semicircularis anterior), или фронтальный вертикальный, находится во фронтальной плоскости; задний (canalis semicircularis posterior), или сагиттальный вертикальный, располагается в сагиттальной плоскости. В каждом канале имеются два колена: гладкое и расширенное - ампулярное. Гладкие колена верхнего и заднего вертикальных каналов слиты в общее колено (crus commune); все пять колен обращены к эллиптическому карману преддверия.

У л и т к а представляет собой костный спиральный канал, у человека делающий два с половиной оборота вокруг костного стержня (modiolus), от которого внутрь канала винтообразно отходит костная спиральная пластинка (lamina spiralis ossea). Эта костная пластинка вместе с перепончатой базилярной пластинкой (основная мембрана), являющейся ее продолжением, делит канал улитки на два спиральных коридора: верхний - лестница преддверия (scala vestibuli), нижний - лестница барабанная (scala tympani). Обе лестницы изолированыдруг от друга и только у верхушки улитки сообщаются междусобой через отверстие (helicotrema). Лестница преддверия сообщается с преддверием, барабанная лестница граничит с барабанной полостью посредством окна улитки. В барлбанной лестнице вблизи окна улитки берет начало водопровод улитки, который заканчивается на нижней грани пирамиды, открываясь в подпаутинное пространство. Просвет водопровода улитки, как правило, заполнен мезенхимальной тканью и, возможно, имеет тонкую мембрану, которая, по-видимому, выполняет роль биологического фильтра, преобразующего цереброспинальную жидкость в перилимфу. Первый завиток носит название «основание улитки» (basis cochleae); он выступает в барабанную полость, образуя мыс (promontorium). Костный лабиринт заполнен перилимфой, а находящийся в нем перепончатый лабиринт содержит эндолимфу.

П е р е п о н ч а т ы й л а б и р и н т (рис. 4.7, в) представляет собой замкнутую систему каналов и полостей, которая в основном повторяет форму костного лабиринта. По объему перепончатый лабиринт меньше костного, поэтому между ними образуется перилимфатическое пространство, заполненное перилимфой. Перепончатыйлабиринт подвешен в перилимфатическом пространстве при помощи соединительнотканных тяжей, которые проходят между эндостом костного лабиринта и соединительнотканной оболочкой перепончатого лабиринта. Это пространство оченьнебольшое в полукружных каналах и расширяется в преддверии и улитке. Перепончатый лабиринт образует эндолимфатическое пространство, которое анатомически замкнуто и выполнено эндолимфой.

Перилимфа и эндолимфа представляют собой гуморальную систему ушного лабиринта; эти жидкости различны по электролитному и биохимическому составу, в частности эндолимфа содержит в 30 раз больше калия, чем перилимфа, а натрия в ней в 10 раз меньше, что имеет существенное значение в формировании электрических потенциалов. Перилимфа сообщается с субарахноидальным пространством посредством водопровода улитки и представляет собой видоизмененную (главным образом по составу белка) цереброспинальную жидкость. Эндолимфа, находясь в замкнутой системе перепончатого лабиринта, непосредственного сообщения с мозговой жидкостью не имеет. Обе жидкости лабиринта функционально тесно связаны между собой. Важно отметить, что эндолимфа имеет огромный положительный электрический потенциал покоя, равный +80 мВ, а перилимфатические пространства нейтральны. Волоски волосковых клеток имеют отрицательный заряд, равный -80 мВ, и проникают в эндолимфу с потенциалом +80 мВ.

А - костный лабиринт: 1 - улитка; 2 - верхушка улитки; 3 - верхушечный завиток улитки; 4 - средний завиток улитки; 5 - основной завиток улитки; 6, 7 - преддверие; 8 - окно улитки; 9 - окно преддверия; 10 - ампула заднего полукружного канала; 11 - ножка горизонтальной: полукружного канала; 12 - задний полукружный канал; 13 - горизонтальный полукружный канал; 14 - общая ножка; 15 - передний полукружный канал; 16 - ампула переднего полукружного канала; 17 - ампула горизонтального полукружного канала, б - костный лабиринт (внутреннее строение): 18 - специфический канал; 19 - спиральный канал; 20 - костная спиральная пластинка; 21 - барабанная лестница; 22 - лестница преддверия; 23 - вторичная спиральная пластинка; 24 - внутреннее отверстие водопровода улитки, 25 - углубление улитки; 26 - нижнее продырявленное глтни; 27 - внутреннее отверстие водопровода преддверия; 28 - устье общей южки 29 - эллиптический карман; 30 - верхнее продырявленное пятно.

Рис. 4.7. Продолжение.

: 31 - маточка; 32 - эндолимфатический проток; 33 - эндолимфатический мешочек; 34 - стремя; 35 - маточно-мешочковый проток; 36 - мембрана окна улитки; 37 - водопровод улитки; 38 - соединяющий проток; 39 - мешочек.

С анатомической и физиологической точек зрения во внутреннем ухе различают два рецепторных аппарата: слуховой, находящийся в перепончатой улитке (ductus cochlearis), и вестибулярный, объединяющий мешочки преддверия (sacculus et utriculus) и три перепончатых полукружных канала.

П е р е п о н ч а т а я у л и т к а расположена в барабанной лестнице, она представляет собой спиралеобразный канал - улитковый ход (ductus cochlearis) с находящимся в нем рецепторным аппаратом - спиральным, или кортиевым, органом (organum spirale). На поперечном разрезе (от верхушки улитки к ее основанию через костный стержень) улитковый ход имеет треугольную форму; он образован предцверной, наружной и тимпанальной стенками (рис. 4.8, а). Преддверная стенка обращена к лестнице прездзерия; она представляет собой очень тонкую мембрану - преддверная мембрана (мембрана Рейсснера). Наружная стенка образована спиральной связкой (lig. spirale) с расположенными на ней тремя видами клеток сосудистой полоски (stria vascularis). Сосудистая полоска обильно

А - костная улитка: 1-верхушечный завиток; 2 - стержень; 3 - продолговатый канал стержня; 4 - лестница преддверия; 5 - барабанная лестница; 6 - костная спиральная пластинка; 7 - спиральный канал улитки; 8 - спиральный канал стержня; 9 - внутренний слуховой проход; 10 - продырявленный спиральный путь; 11 - отверстие верхушечного завитка; 12 - крючок спиральной пластинки.

Снабжена капиллярами, но они не контактируют непосредственно с эндолимфой, заканчиваясь в базилярном и промежуточном слоях клеток. Эпителиальные клетки сосудистой полоски образуют латеральную стенку эндокохлеарного пространства, а спиральная связка - стенку перилимфатического пространства. Тимпанальная стенка обращена к барабанной лестнице и представлена основной мембраной (membrana basilaris), соединяющей край спиральной пластинки со стенкой костной капсулы. На основной мембране лежит спиральный орган - периферический рецептор кохлеарного нерва. Сама мембрана имеет обширную сеть капиллярных кровеносных сосудов. Улитковый ход заполнен эндолимфой и посредством соединяющего протока (ductus reuniens) сообщается с мешочком (sacculus). Основная мембрана представляет собой образование, состоящее из эластических упругих и слабо связанных друг с другом поперечно расположенных волокон (их насчитывают до 24 ООО). Длина этих волокон увеличивается по на-

Рис. 4.8. Продолжение.

: 13 - центральные отростки спирального ганглия; 14- спиральный ганглий; 15 - периферические отростки спирального ганглия; 16 - костная капсула улитки; 17 - спиральная связка улитки; 18 - спиральный выступ; 19 - улитковый проток; 20 - наружная спиральная бороздка; 21 - вестибулярная (рейсснерова) мембрана; 22 - покровная мембрана; 23 - внутренняя спиральная борозд к-; 24 - губа вестибулярного лимба.

Правлению от основного завитка улитки (0,15 см) к области верхушки (0,4 см); протяженность мембраны от основания улитки до ее верхушки 32 мм. Строение основной мембраны имеет важное значение для уяснения физиологии слуха.

С п и р а л ь н ы й (к о р т и е в) о р г а н состоит из нейроэпителиальных внутренних и наружных волосковых клеток, поддерживающих и питающих клеток (Дейтерса, Гензена, Клаудиуса), наружных и внутренних столбиковых клеток, образующих кортиевы дуги (рис. 4.8, б). Кнутри от внутренних столбиковых клеток располагается ряд внутренних волосковых клеток (до 3500); снаружи от наружных столбиковых клеток расположены ряды наружных волосковых клеток (до 20 000). Всего у человека насчитывают около 30 000 волосковых клеток. Они охватываются нервными волокнами, исходящими из биполярных клеток спирального ганглия. Клетки спирального органа связаны друг с другом, как это обычно наблюдается в строении эпителия. Между ними имеются внутриэпителиальные пространства, заполненные жидкостью, получившей название «кортилимфа». Она тесно связана с эндолимфой и довольно близка к ней по химическому составу, однако имеет и существенные отличия, составляя, по современным данным, третью внутриулитковую жидкость, обусловливающую функциональное состояние чувствительных клеток. Считают, что кортилимфа выполняет основную, трофическую, функцию спирального органа, поскольку он не имеет собственной васкуляризации. Однако к этому мнению нужно относиться критически, поскольку наличие капиллярной сети в базилярной мембране допускает наличие в спиральном органе собственной васкуляризации.

Над спиральныморганом расположена покровная мембрана (membrana tectoria), которая так же, как и основная, отходит от края спиральной пластинки. Покровная мембрана представляет собой мягкую, упругую пластинку, состоящую из протофибрилл, имеющих продольное и радиальное направление. Эластичность этой мембраны различна в поперечном и продольном направлениях. В покровную мембрану через кортилимфу проникают волоски нейроэпителиальных (наружных, но не внутренних) волосковых клеток, находящихся на основной мембране. При колебаниях основной мембраны происходят натяжение и сжатие этих волосков, что является моментом трансформации механической энергии в энергию электрического нервного импульса. В основе этого процесса лежат отмеченные выше электрические потенциалы лабиринтных жидкостей.

П е р е п о н ч а т ы е п о л у к р у ж н ы е к а н а л ы и м е ш о ч к и п р е д д в е р и я. Перепончатые полукружные каналы расположены в костных каналах. Они меньше по диаметру и повторяют их конструкцию, т.е. имеют ампулярные и гладкие части (колена) и подвешены к периосту костных стенок поддерживающими соединительнотканными тяжами, в которых проходят сосуды. Исключение составляют ампулы перепончатых каналов, которые почти полностью выполняют костные ампулы. Внутренняя поверхность перепончатых каналов выстлана эндотелием, за исключением ампул, в которых расположены рецепторные клетки. На внутренней поверхности ампул имеется круговой выступ - гребень (crista ampullaris), который состоит из двух слоев клеток - опорных ичувствительных волосковых, являющихся периферическими рецепторами вестибулярного нерва (рис. 4.9). Длинные волоски нейроэпителиальных клеток склеены между собой, и из них формируется образование в виде круговой кисточки (cupula terminalis), покрытое желеобразной массой (сводом). Механи-

Ческое смещение круговой кисточки в сторону ампулы или гладкого колена перепончатого канала в результате движения эндолимфы при угловых ускорениях является раздражением нейроэпителиальных клеток, которое преобразуется в электрический импульс и передается на окончания ампулярных веточек вестибулярного нерва.

В преддверии лабиринта имеются два перепончатых мешочка - sacculus и utriculus с заложенными в них отолитовыми аппаратами, которые соответственно мешочкам называются macula utriculi и macula sacculi и представляют собой небольшие возвышения на внутренней поверхности обоих мешочков, выстланных нейроэпителием. Этот рецептор также состоит из опорных и волосковых клеток. Волоски чувствительных клеток, переплетаясь своими концами, образуют сеть, которая погружена в желеобразную массу, содержащую большое число кристаллов, имеющих форму параллелепипедов. Кристаллы поддерживаются концами волосков чувствительных клеток и называются отолитами, они состоят из фосфата и карбоната кальция (аррагонит). Волоски волосковых клеток вместе с отолитами и желеобразной массой составляют отолитовую мембрану. Давление отолитов (сила тяжести) на волоски чувствительных клеток, а также смещение волосков при прямолинейных ускорениях является моментом трансформации механической энергии в электрическую.

Оба мешочка соединены между собой посредством тонкого канала (ductus utriculosaccularis), который имеет ответвление - эндолимфатический проток (ductus endolymphaticus), или водопровод преддверия. Последний выходит на заднюю поверхность пирамиды, где слепо заканчивается расширением (saccus endolymphaticus) в дупликатуре твердой мозговой оболочки задней черепной ямки.

Таким образом, вестибулярные сенсорные клетки расположены в пяти рецепторных областях: по одной в каждой ампуле трех полукружных каналов и по одной в двух мешочках преддверия каждого уха. К рецепторным клеткам этих рецепторов подходят периферические волокна (аксоны) от клеток вестибулярного узла (ganglion Scarpe), располагающегося во внутреннем слуховом проходе, центральные волокна этих клеток (дендриты) в составе VIII пары черепных нервов идут к ядрам в продолговатом мозгу.

К р о в о с н а б ж е н и е в н у т р е н н е г о у х а осуществляется через внутреннюю лабиринтную артерию (a.labyrinthi), являющуюся ветвью базилярной (a.basilaris). Во внутреннем слуховом проходе лабиринтная артерия делится на три ветви: преддверную (a. vestibularis), преддверно-улитковую (a.vestibulocochlearis) и улитковую (a.cochlearis) артерии. Венозный отток из внутреннего уха идет по трем путям: венам водопровода улитки, водопровода преддверия и внутреннего слухового прохода.

И н н е р в а ц и я в н у т р е н н е г о у х а. Периферический (рецепторный) отдел слухового анализатора образует описанный выше спиральный орган. В основании костной спиральной пластинки улитки расположен спиральный узел (ganglion spirale), каждая ганглиозная клетка которого имеет два отростка - периферический и центральный. Периферические отростки идут к рецепторным клеткам, центральные являются волокнами слуховой (улитковой) порции VIII нерва (n.vestibu- locochlearis). В области мосто-мозжечкового угла VIII нерв входит в мост и на дне четвертого желудочка делится на два корешка: верхний (вестибулярный) и нижний (улитковый).

Волокна улиткового нерва заканчиваются в слуховых бугорках, где находятся дорсальные и вентральные ядра. Таким образом, клетки спирального узла вместе с периферическими отростками, идущими к нейроэпителиальным волосковым клеткам спирального органа, и центральными отростками, заканчивающимися в ядрах продолговатого мозга, составляют I нейронслухового анализатора. От вентрального и дорсального слуховых ядер в продолговатом мозге начинается II нейрон слуховогоанализатора. При этом меньшая часть волокон этого нейрона идет по одноименной стороне, а большая часть в виде striae acusticae переходит на противоположную сторону. В составе боковой петли волокна II нейрона доходят до оливы, откуда

1 - периферические отростки клеток спирального ганглия; 2 - спиральный ганглий; 3 - центральные отростки спирального ганглия; 4 - внутренний слуховой проход; 5 - переднее улитковое ядро; 6 - заднее улитковое ядро; 7 -ядро трапециевидного тела; 8 - трапециевидное тело; 9 - мозговые полосы IV желудочка; 10 - медиальное коленчатое тело; 11 - ядра нижних холмиков крыши среднего мозга; 12 - корковый конец слухового анализатора; 13 - покрышечно-спинномозговой путь; 14 - дорсальная часть моста; 15 - вентральгная часть моста; 16 - латеральная петля; 17 - задняя ножка внутренней капсулы.

Начинается III нейрон, идущий к ядрам четверохолмия и медиального коленчатого тела. IV нейрон идет к височной доли мозга и оканчивается в корковом отделе слухового анализатора, располагаясь преимущественно в поперечных височных извилинах (извилины Гешля) (рис.4.10).

Вестибулярный анализатор построен аналогичным образом.

Во внутреннем слуховом проходе расположен вестибулярный ганглий (ganglion Scarpe), клетки которого имеют два отростка. Периферические отростки идут к нейроэпителиальным волосковым клеткам ампулярных и отолитовых рецепторов, а центральные составляют вестибулярную порцию VIII нерва (п. соchleovestibularis). В ядрах продолговатого мозга заканчивается I нейрон. Различают четыре группы ядер: латеральные ядра

Внутреннее ухо - это специальная система каналов, а также расположенный в них рецепторный аппарат слухового и вестибулярного анализаторов. Расположено внутреннее ухо в пирамиде височной кости; делится на костный лабиринт и перепончатый. В костном лабиринте внутреннего уха различают преддверие, три полукружных канала и улитку (рис.). Внутри костных лабиринтов внутреннего уха расположены перепончатые, заполненные эндолимфой. Пространства между костными и перепончатыми лабиринтами заполнены перилимфой. Преддверие образует центральную часть, кзади и кверху оно переходит в полукружные каналы, а кпереди и кнутри - в улитку. В преддверии имеются два мешочка (saccnlus и utriculus). В мешочках находятся отолитовые аппараты. Полукружные каналы (их три) расположены в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Каждый канал имеет одну расширенную ножку (ампулу) и другую простую, или гладкую. На дне каждой перепончатой ампулы имеется гребешок (crista ampullaris) - концевой нервный аппарат. Эта система (отолиты и ампулярный аппарат) называется вестибулярным аппаратом.

Правый костный лабиринт: 1 - фронтальный полукружный канал; 2 - ампула; 3 - преддверие; 4-6 - верхний, средний и основной завитки улитки; 7 - круглое окно; 8 - овальное окно; 9 - сагиттальный канал; 10 - горизонтальный канал.

Улитка представляет собой костный канал, отходящий от преддверия и образующий два с половиной завитка вокруг костного стержня. Внутри костного канала имеются три хода: лестница преддверия и барабанная лестница, заполненные перилимфой, и располагающийся между ними улитковый ход, заполненный эндолимфой. На его нижней стенке (основной мембране) расположен кортиев орган - рецепторный аппарат слухового анализатора. Кортиев орган состоит из так называемых кортиевых дуг, образованных клетками-столбиками, поддерживающих клеток Дейтерса и волосковых, или чувствующих, клеток. В виде навеса кортиев орган покрыт специальной перепонкой (рейснерова перепонка). Чувствующие волосковые клетки кортиева органа оплетаются разветвлениями , которые собираются в спиральный узел и далее в составе слухового нерва идут в кору головного мозга. Улитка и заключенный в ней рецепторный аппарат слухового анализатора носят название кохлеарного аппарата.


Кортиев орган. Поперечный срез улиткового канала (схема):
1 - membrana vestibularis (Reissneri); 2 - membrana tectoria; 3 - ductus cochlearis; 4 - stria vascularis; 5 - cellulae Deitersi; 6 - lamina basilaris; 7 - cellula pilaris ext.; 8 - cellula pilaris int.; 9 - n. cochlearis; 10 - scala tympani; 11 - lamina spiralis secundaria.

Физическую основу слухового раздражения составляют колебания окружающей среды. Движения стремечка в овальном окне костного лабиринта вызывают волнообразные колебания перилимфы в преддверии, которые передаются на основную перепонку улитки и расположенный на ней кортиев орган. При этом энергия колебаний превращается в физиологический процесс нервного возбуждения, который проводится к корковым слуховым центрам в височных долях мозга, где нервное превращается в ощущение звука.

Ориентировка нашего тела в пространстве, поддержание равновесия в покое и при движении осуществляются в основном вестибулярного аппарата (отолитами и ампулярным аппаратом). Их раздражителями являются прямолинейные и угловые ускорения, а для отолитов - и изменения положения тела в пространстве. Одним из безусловных рефлексов, наблюдаемых при раздражении полукружных каналов, является нистагм (см.). При исследовании внутреннего уха функции улитки и вестибулярного аппарата исследуют отдельно (см. ).

Патология внутреннего уха связана с воспалительными заболеваниями (см. ) и дегенеративно-атрофическими процессами. Дегенеративно-атрофические изменения внутреннего уха развиваются в результате инфекции, интоксикации, нарушений обмена веществ и кровообращения. Дегенерация рецепторного аппарата улитки ведет к медленно нарастающей и стойкой потере . Большое значение в развитии дегенеративных процессов внутреннего уха имеют -шум, вибрация, резкие перепады атмосферного давления, . Основные меры борьбы - перестройка технологических процессов, индивидуальная профилактика на производстве.

Внутреннее ухо расположено в толще скалистой части височной кости. Это сложное образование, состоящее из костного лабиринта и заключенного в нем перепончатого. В состав лабиринта входят: преддверие, три полукружных канала и улитка; они расположены в пирамиде височной кости таким образом, что полукружные каналы находятся латерально и кзади, улитка - медиально и кпереди и между ними - преддверие. К внутреннему уху относится также слуховой (кохлеарный) нерв с его ветвями и окончаниями в лабиринте и вестибулярный аппарат. Костный лабиринт содержит жидкость - перилимфу, которая омывает перепончатый лабиринт, как бы подвешенный к стенкам костной капсулы посредством соединительнотканных перемычек. Перепончатый лабиринт, таким образом, не прилежит плотно к костному, а плавает в жидкости - перилимфе, которая находится между ним и стенкой костного лабиринта. Перилимфатическое пространство сообщается субарахноидальным (подпаутинным) пространством головного мозга, являющимся резервуаром спинномозговой жидкости. Благодаря связям перилимфатического пространства с подпаутинным происходит приток спинномозговой жидкости в лабиринт и обратное поступление перилимфы в подпаутинное пространство. По своему составу перилимфа сходна со спинномозговой жидкостью, у нее такой же электролитный состав. В перепончатом лабиринте находятся нейрорецепторные элементы внутреннего уха, также окруженные жидкостью - эндолимфой. Эндолимфа образуется в лабиринте путем фильтрации из кровеносных сосудов.

Преддверие - наиболее древнее образование - является центральной частью лабиринта. Передняя часть преддверия сообщается с улиткой, задняя - с полукружными каналами. Наружная стенка преддверия представляет собой часть внутренней стенки барабанной полости, большая часть этой стенки занята овальным окном.

На медиальной (внутренней) стенке преддверия помещаются два перепончатых мешочка: задний - эллиптический и средний - круглый. Первый сообщается с перепончатой улиткой, а второй - с тремя перепончатыми полукружными каналами. В обоих мешочках преддверия расположены рецепторы вестибулярного аппарата (отолитовый аппарат).

Полукружные каналы вместе с мешочками преддверия составляют вестибулярный аппарат и не участвуют в процессе звуковосприятия. Они служат для ориентировки в пространстве и регулируют равновесие тела.

Полукружных каналов три: один - наружный, горизонтальный; второй - верхний, фронтальный, и третий - задний, сагиттальный. Каждый полукружный канал имеет одну расширенную ножку - ампулу и другую - простую, гладкую. Фронтальный и сагиттальный каналы имеют одну общую гладкую ножку.

Перепончатые полукружные каналы расположены внутри костных и открываются тремя ампулярными и двумя простыми концами, т. е. 5 отверстиями.

Улитка является частью внутреннего уха, чувствительной к звуковым волнам. В ней также различают костную и перепончатую улитку. Костная улитка состоит из спирального завитого вокруг стержня (модиолюс) канала, который у человека имеет 2,5 оборота. От модиолюса отходит вглубь костного канала поперечная костная пластинка, также свернутая в виде спирали, - так называемая костная спиральная пластинка. Ее продолжением является соединительнотканная основная (базилярная) мембрана (перепонка), которая одним краем прикреплена к свободному краю спиральной пластинки, а вторым - к противоположной костной стенке улитки, покрытой спиральной связкой.

Костная спиральная пластинка вместе с основной мембраной делит каждый завиток улитки на 2 этажа: нижний, обращенный к основанию улитки, - так называемая лестница барабана, и верхний, обращенный к верхушке улитки, - лестница преддверия. Обе лестницы на всем протяжении разделены между собой и только у верхушки сообщаются через специальное отверстие (Helicotrema).

Перепончатый лабиринт состоит из тех же отделов, что и костный. Оба мешочка преддверия и три перепончатых полукружных канала относятся к вестибулярному отделу перепончатого лабиринта. Перепончатая улитка является периферическим отделом слухового анализатора.

Итальянскому ученому Корти удалось в 1851 г. впервые обнаружить расположенный внутри улитки сложный прибор, в котором заканчивается разветвление слухового нерва. Этот прибор расположен на основной (базилярной) мембране в улитковом канале и известен под названием «кортиева органа».

Кортиев орган (рис. 4) - чрезвычайно сложно устроенный рецепторный прибор, состоящий из чувствительных слуховых клеток, укрепленных на поддерживающих клетках различного вида. Чувствительные элементы кортиева органа представлены внутренними и наружными волосковыми клетками. Важную часть кортиева органа составляет покровная, так называемая текториальная пластинка (мембрана). Последняя представляет собой лентовидную пластинку желеобразной консистенции, которая тянется в виде спирали по всей высоте кортиева органа.


Рис. 4. Кортиев орган.
1 - покровная перепонка; 2 - волокна улиткового нерва; 3 - кортиевы дуги; 4 - клетки Дейтерса; 5 - поддерживающие клетки; 6 - основная перепонка; 7 - сосудистая полоска; 8 - улитковый ход; 9 - волосатая клетка.

Согласно новейшим данным, имеется прямая связь между покровной перепонкой и волосковыми клетками кортиева органа.

Внутреннее ухо снабжается кровью из внутренней слуховой артерии, которая отходит от основной артерии. Вены внутреннего уха анастомозируют с венами мозговых оболочек. Иннервация внутреннего уха осуществляется восьмой парой черепно-мозговых нервов.

Проводящие пути достигают коркового центра слуха, который находится в височной доле мозга. Основная масса проводящих путей подвергается перекресту и оканчивается в коре височной доли противоположной стороны. Остальные волокна идут к височной доле той же стороны. Поэтому каждая улитка связана с корковыми центрами обоих полушарий мозга. Имеются данные, что центральный конец вестибулярного анализатора находится в коре головного мозга на стыке височных долей мозга с лобными и теменными.



© dagexpo.ru, 2024
Стоматологический сайт