Тонкий кишечник человека: анатомия, функции и процесс переваривания пищи. Как происходит пищеварение в тонком кишечнике
Человеческий организм – разумный и достаточно сбалансированный механизм.
Среди всех известных науке инфекционных заболеваний, инфекционному мононуклеозу отводится особое место...
О заболевании, которое официальная медицина называет «стенокардией», миру известно уже достаточно давно.
Свинкой (научное название – эпидемический паротит) называют инфекционное заболевание...
Печеночная колика является типичным проявлением желчнокаменной болезни.
Отек головного мозга – это последствия чрезмерных нагрузок организма.
В мире не существует людей, которые ни разу не болели ОРВИ (острые респираторные вирусные заболевания)...
Здоровый организм человека способен усвоить столько солей, получаемых с водой и едой...
Бурсит коленного сустава является широко распространённым заболеванием среди спортсменов...
Что всасывается в тонком кишечнике
Всасывательная функция желудочно-кишечного тракта
Всасывание - это физиологический процесс переноса веществ из просвета желудочно-кишечного тракта во внутреннюю среду организма (кровь, лимфу, тканевую жидкость).
Общее количество жидкости, реабсорбируемой ежедневно в желудочно-кишечном тракте, составляет 8-9 л (около 1,5 л жидкости потребляется с пищей, остальное количество - это жидкости секретов пищеварительных желез).
Всасывание происходит во всех отделах пищеварительного тракта, но интенсивность этого процесса в различных отделах не одинакова.
В ротовой полости всасывание незначительно вследствие кратковременного пребывания здесь пищи.
В желудке всасывается вода, алкоголь, небольшое количество некоторых солей и моносахаридов.
Тонкая кишка является основным отделом пищеварительного тракта, где всасываются вода, минеральные соли, витамины и продукты гидролиза веществ. В этом отделе пищеварительной трубки исключительно высока скорость переноса веществ. Уже через 1-2 мин после попадания пищевых субстратов в кишку они появляются в оттекающей от слизистой крови, а через 5-10 мин концентрация питательных веществ в крови достигает максимальных значений. Часть жидкости (около 1,5 л) вместе с химусом поступает в толстую кишку, где она практически вся всасывается.
Слизистая оболочка тонкой кишки по своему строению приспособлена для обеспечения всасывания веществ: на всем ее протяжении образуются складки, увеличивающие всасывающую поверхность примерно в 3 раза; в тонкой кишке имеется огромное количество ворсинок, что также во много раз увеличивает ее поверхность; каждая эпителиальная клетка тонкой кишки содержит микроворсинки (длина каждой составляет 1 мкм, диаметр 0,1 мкм), благодаря которым всасывательная поверхность кишки возрастает в 600 раз.
Существенное значение для транспорта питательных веществ имеют особенности организации микроциркуляции кишечных ворсинок. В основе кровоснабжения ворсинок лежит густая сеть капилляров, которые располагаются непосредственно под базальной мембраной. Характерной особенностью сосудистой системы кишечных ворсинок является высокая степень фенестрирования эндотелия капилляров и большой размер фенестр (45-67 нм). Это позволяет проникать через них не только крупным молекулам, но и надмолекулярным структурам. Фенестры располагаются в зоне эндотелия, обращенной к базальной мембране, что облегчает обмен между сосудами и межклеточным пространством эпителия.
В слизистой оболочке тонкого кишечника постоянно осуществляется два процесса:
1. Секреция - переход веществ из кровеносных капилляров в просвет кишки,
2. Всасывание - транспорт веществ из полости кишки во внутреннюю среду организма.
Интенсивность каждого из них зависит от физико-химических показателей химуса и крови.
Всасывание осуществляется путем пассивного переноса веществ и активного энергозависимого транспорта.
Пассивный транспорт осуществляется в соответствии с наличием трансмембранных градиентов концентрации веществ, осмотического или гидростатического давления. К пассивному транспорту относятся диффузия, осмос и фильтрация (см. главу 1).
Активный транспорт осуществляется против концентрационного градиента, имеет однонаправленный характер, требует затрат энергии за счет макроэргических фосфорных соединений и участия специальных переносчиков. Он может проходить по концентрационному градиенту с участием переносчиков (облегченная диффузия), характеризуется большой скоростью и наличием порога насыщения.
Абсорбция (всасывание воды) происходит по законам осмоса. Вода легко проходит через клеточные мембраны из кишечника в кровь и обратно - в химус (рис.9.7).
Рис.9.7. Схема активного и пассивного переноса воды и электролитов через мембрану.При поступлении из желудка в кишечник гиперосмического химуса, значительное количество воды переносится из плазмы крови в просвет кишки, что обеспечивает изоосмичность среды кишечника. При поступлении в кровь растворенных в воде веществ осмотическое давление химуса снижается. Это вызывает быстрое проникновение воды через клеточные мембраны в кровь. Следовательно, всасывание веществ (солей, глюкозы, аминокислот и др.) из просвета кишки в кровь приводит к снижению осмотического давления химуса и создает условия для абсорбции воды.
Ежедневно в пищеварительный тракт с пищеварительными соками у человека секретируется 20-30 г натрия. Кроме того, в норме человек ежедневно потребляет с пищей 5-8 г натрия и тонкая кишка должна абсорбировать соответственно 25- 35 г натрия. Всасывание натрия осуществляется через базальную и боковую стенки эпителиальных клеток в межклеточное пространство - это активный транспорт, катализирующийся соответствующей АТФ-азой. Часть натрия абсорбируется одновременно с ионами хлора, которые пассивно проникают вместе с положительно заряженными ионами натрия. Возможна также абсорбция ионов натрия во время противоположно направленного транспорта ионов калия и водорода в обмен на ионы натрия. Движение ионов натрия вызывает проникновение воды в межклеточное пространство (что обусловлено осмотическим градиентом), и в кровоток ворсинки.
В верхнем отделе тонкой кишки хлориды всасываются очень быстро, главным образом, путем пассивной диффузии. Всасывание ионов натрия через эпителий создает большую электронегативность химуса и некоторое повышение электроположительности на базальной стороне эпителиальных клеток. В связи с этим ионы хлора движутся по электрическому градиенту вслед за ионами натрия.
Ионы бикарбоната, содержащиеся в значительном количестве в панкреатическом соке и желчи, абсорбируются непрямым путем. При всасывании ионов натрия в просвет кишки секретируется некоторое количество ионов водорода в обмен на определенное количество натрия. Ионы водорода с ионами бикарбоната образуют угольную кислоту, которая затем диссоциирует, образуя воду и двуокись углерода. Вода остается в кишке как часть химуса, а двуокись углерода быстро абсорбируется в кровь и выводится через легкие.
Ионы кальция активно абсорбируются по всей длине желудочно-кишечного тракта. Однако наибольшая активность его всасывания остается в двенадцатиперстной и проксимальном отделе тонкой кишки. В процессе всасывания кальция участвуют механизмы простой и облегченной диффузии. Имеются данные о существовании в базальной мембране энтероцитов кальциевого переносчика, осуществляющего транспорт кальция против электрохимического градиента из клетки в кровь. Стимулируют всасывание Са++ желчные кислоты.
Всасывание ионов Mg++, Zn++, Cu++, Fe++ происходит в тех же отделах кишечника, что и кальция, а Сu++ - преимущественно в желудке. Транспорт Mg++, Zn++, Cu++ обеспечивается диффузионными механизмами, а всасывание Fe++ как при участии переносчиков, так и по механизму простой диффузии. Важными факторами, регулирующими всасывание кальция, являются паратгормон и витамин Д.
Одновалентные ионы всасываются легко и в больших количествах, двухвалентные - в значительно меньшей степени.
Рис.9.8. Транспорт углеводов в тонкой кишке.Углеводы всасываются в тонкой кишке в виде моносахаридов, глюкозы, фруктозы, а в период питания молоком матери - галактозы (рис.9.8). Транспорт их через мембрану клеток кишечника может осуществляться против больших концентрационных градиентов. Различные моносахариды всасываются с разной скоростью. Наиболее активно всасываются глюкоза и галактоза, однако их транспорт прекращается или существенно уменьшается, если блокирован активный транспорт натрия. Это связано с тем, что переносчик не может транспортировать молекулу глюкозы в отсутствии натрия. В мембране эпителиальной клетки присутствует белок-транспортер, имеющий рецепторы, чувствительные как к глюкозе, так и к иону натрия. Транспорт обоих веществ внутрь эпителиальной клетки осуществляется в том случае, если оба рецептора возбуждаются одновременно. Энергией, вызывающей движение ионов натрия и молекулы глюкозы с наружной поверхности мембраны внутрь, является разница концентраций натрия между внутренней и внешней поверхностью клетки. Описанный механизм называется натриевым котранспортным или вторичным механизмом активного транспорта глюкозы. Он обеспечивает движение глюкозы только внутрь клетки. Повышение концентраций внутриклеточной глюкозы создает условия для ее облегченной диффузии через базальную мембрану эпителиальной клетки в межклеточную жидкость.
Большинство белков всасывается через мембраны эпителиальных клеток в виде дипептидов, трипеп-тидов и свободных аминокислот (рис.9.9).
Рис.9.9. Схема расщепления и всасывания белков в кишечнике.
Энергия для транспорта большинства этих веществ обеспечивается натриевым котранспортным механизмом, подобным транспорту глюкозы. Большинство пептидов или молекул аминокислот связывается с транспортными белками, которые также нуждаются во взаимодействии с натрием. Ион натрия, движущийся по электрохимическому градиенту внутрь клетки, «проводит» аминокислоту или пептид за собой. Некоторые аминокислоты не требуют; натриевого котранспортного механизма, а переносятся специальными мембранными транспортными белками.
Жиры расщепляются с образованием моноглицеридов и жирных кислот. Всасывание моноглицеридов и жирных кислот происходит в тонкой кишке при участии желчных кислот (рис.9.10).
Рис.9.10. Схема расщепления и всасывания жиров в кишечнике.
Их взаимодействие приводит к образованию мицелл, которые и захватываются мембранами энтероцитов. После захвата мембраной мицеллы желчные кислоты диффундируют обратно в химус, освобождаются и способствуют абсорбции новых количеств моноглицеридов и жирных кислот. Поступившие в клетку эпителия жирные кислоты и моноглицериды достигают эндоплазма-тического ретикулума, где они участвуют в ресинтезе триглицеридов. Образованные в эндоплазматическом ретикулуме триглицериды вместе с абсорбированным холестеролом и фосфолипидами объединяются в большие образования - глобулы, поверхность которых покрыта бета-липопротеинами, синтезированными в эндоплазматическом ретикулуме. Сформировавшаяся глобула движется к базальной мембране эпителиальной клетки и путем экзоцитоза экскретируется в межклеточное пространство, откуда поступает в лимфу в виде хиломикронов. Бета-липопротеины способствуют проникновению глобул через клеточную мембрану.
Около 80-90% всех жиров абсорбируется в желудочно-кишечном тракте и транспортируются в кровь через грудной лимфатический проток в виде хиломикронов. Небольшие количества (10-20%) жирных кислот с короткими цепочками всасываются непосредственно в портальную кровь раньше, чем они превратятся в триглицериды.
Всасывание жирорастворимых витаминов (А, Д, Е, К) тесно связано с всасыванием жиров. При нарушении всасывания жиров угнетается и усвоение этих витаминов. Доказательством этому является то, что витамин А участвует в ресинтезе триглицеридов и поступает в лимфу в составе хиломикронов. Механизмы всасывания водорастворимых витаминов различны. Витамин С и рибофлавин переносятся путем диффузии. Фолиевая кислота всасывается в тощей кишке в коньюгированном виде. Витамин В12 соединяется с внутренним фактором Кастла и в таком виде активно всасывается в подвздошной кишке.
Основная часть воды и электролитов (5-7 л в сутки) всасываются в толстой кишке и только лишь менее 100 мл жидкости выделяется у человека в составе фекалий. В основном процесс всасывания в толстой кишке осуществляется в ее проксимальном отделе. Эта часть толстой кишки называется абсорбционной ободочной кишкой. Дистальная часть толстой кишки выполняет депонирующую функцию и поэтому называется депонирующей ободочной кишкой.
Слизистая оболочка толстой кишки обладает высокой способностью к активному транспорту ионов натрия в кровь, она абсорбирует их против более высокого концентрационного градиента, чем слизистая тонкой, так как в результате ее всасывательной и секреторной функции химус, поступающий в толстую кишку, изотоничен.
Поступление ионов натрия в межклеточное пространство слизистой оболочки кишечника, в результате созданного электрохимического потенциала, способствует всасыванию хлора. Всасывание ионов натрия и хлора создает осмотический градиент, что, в свою очередь, способствует всасыванию воды через слизистую оболочку толстой кишки в кровь. Бикарбонаты, которые поступают в просвет толстой кишки в обмен на равное количество хлора, способствуют нейтрализации кислых конечных продуктов жизнедеятельности бактерий в толстой кишке.
При поступлении большого количества жидкости в толстую кишку через илеоцекальную заслонку или при секреции толстой кишкой сока в больших количествах, в фекалиях создается избыток жидкости и возникает диаррея.
doctor-v.ru
Всасывание в тонкой кишке
В слизистой оболочке тонкого кишечника имеются циркулярные складки, ворсинки и крипты (рис. 22–8). За счёт складок площадь всасывания увеличивается в 3 раза, за счёт ворсинок и крипт - в 10 раз и за счёт микроворсинок каёмчатых клеток - в 20 раз. Суммарно складки, ворсинки, крипты и микроворсинки обеспечивают увеличение площади всасывания в 600 раз, а общая всасывающая поверхность тонкой кишки достигает 200 м2. Однослойный цилиндрический каёмчатый эпителий (рис. 22–8) содержит каёмчатые, бокаловидные, энтероэндокринные, панетовские и камбиальные клетки. Всасывание происходит через каёмчатые клетки.
· Каёмчатые клетки (энтероциты) имеют более 1000 микроворсинок на апикальной поверхности. Именно здесь присутствует гликокаликс. Эти клетки всасывают расщеплённые белки, жиры и углеводы (см. подпись к рис. 22–8).
à Микроворсинки образуют всасывательную, или щёточную каёмку на апикальной поверхности энтероцитов. Через всасывательную поверхность происходит активный и избирательный транспорт из просвета тонкого кишечника через каёмчатые клетки, через базальную мембрану эпителия, через межклеточное вещество собственного слоя слизистой оболочки, через стенку кровеносных капилляров в кровь, а через стенку лимфатических капилляров (тканевые щели) - в лимфу.
à Межклеточные контакты (см. рис. 4–5, 4–6, 4–7). Поскольку всасывание аминокислот, сахаров, глицеридов и т.д. происходит через клетки, и внутренняя среда организма далеко не безразлична к содержимому кишечника (напомним, что просвет кишечника - внешняя среда), возникает вопрос, каким образом предупреждается проникновение содержимого кишечника во внутреннюю среду по пространствам между клетками эпителия. «Закрытие» реально существующих межклеточных пространств осуществляется за счёт специализированных межклеточных контактов, перекрывающих щели между эпителиальными клетками. Каждая клетка в пласте эпителия по всей окружности в апикальной области имеет сплошной пояс плотных контактов, предупреждающих поступление содержимого кишечника в межклеточные щели.
Рис. 22–9. ВСАСЫВАНИЕ В ТОНКОМ КИШЕЧНИКЕ. I - Эмульгация, расщепление и поступление жиров в энтероцит. II - Поступление и выход жиров из энтероцита. 1 - липаза, 2 - микроворсинки. 3 - эмульсия, 4 - мицеллы, 5 - соли жёлчных кислот, 6 - моноглицериды, 7 - свободные жирные кислоты, 8 - триглицериды, 9 - белок, 10 - фосфолипиды, 11 - хиломикрон. III - Механизм секреции HCO3– эпителиальными клетками слизистой оболочки желудка и двенадцатиперстной кишки: А - выход HCO3– в обмен на Cl– стимулируют некоторые гормоны (например, глюкагон), и подавляет блокатор транспорта Cl– фуросемид. Б - активный транспорт HCO3–, не зависящий от транспорта Cl–. В и Г - транспорт HCO3– через мембрану базальной части клетки внутрь клетки и по межклеточным пространствам (зависит от гидростатического давления в подэпителиальной соединительной ткани слизистой оболочки). .
· Вода. Гипертоничность химуса вызывает движение воды из плазмы в химус, само же трансмембранное перемещение воды происходит посредством диффузии, подчиняясь законам осмоса. Каёмчатые клетки крипт выделяют в просвет кишки Cl–, что инициирует поток Na+, других ионов и воды в том же направлении. В то же время клетки ворсинок «накачивают» Na+ в межклеточное пространство и таким образом компенсируют перемещение Na+ и воды из внутренней среды в просвет кишечника. Микроорганизмы, приводящие к развитию диареи, вызывают потерю воды путём угнетения процесса поглощения Na+ клетками ворсинок и усиления гиперсекреции Cl– клетками крипт. Ежедневный оборот воды в пищеварительном тракте показан в табл. 22–5.
Таблица 22–5. Ежедневный оборот воды (мл) в пищеварительном тракте
· Натрий. Ежедневное поступление от 5 до 8 г натрия. От 20 до 30 г натрия секретируется с пищеварительными соками. Для предотвращения потерь натрия, выделяемого с калом, кишечнику необходимо всасывать от 25 до 35 г натрия, что примерно равно 1/7 общего содержания натрия в организме. Большая часть Na+ всасывается посредством активного транспорта. Активный транспорт Na+ связан с всасыванием глюкозы, некоторых аминокислот и ряда других веществ. Присутствие глюкозы в кишечнике облегчает реабсорбцию Na+. Это является физиологической основой для восстановления потерь воды и Na+ при диарее путём питья подсолённой воды с глюкозой. Обезвоживание увеличивает секрецию альдостерона. Альдостерон в течение 2–3 часов активирует все механизмы усиления всасывания Na+. Повышение абсорбции Na+ влечёт за собой увеличение всасывания воды, Cl– и других ионов.
· Хлор. Ионы Cl– секретируются в просвет тонкой кишки через ионные каналы, активируемые цАМФ. Энтероциты всасывают Cl– вместе с Na+ и K+, и натрий служит переносчиком (рис. 22–7,III). Движение Na+ через эпителий создаёт электронегативность химуса и электропозитивность в межклеточных пространствах. Ионы Cl– движутся вдоль этого электрического градиента, «следуя» за ионами Na+.
· Бикарбонат. Всасывание бикарбонатных ионов ассоциировано с всасыванием ионов Na+. В обмен на всасывание Na+, ионы H+ секретируются в просвет кишечника, соединяются с бикарбонатными ионами и образуют h3CO3, которая диссоциирует на h3O и CO2. Вода остаётся в химусе, а углекислый газ всасывается в кровь и выделяется лёгкими.
· Калий. Некоторое количество ионов K+ секретируются вместе со слизью в полость кишечника; большая часть ионов K+ всасывается через слизистую оболочку путём диффузии и активного транспорта.
· Кальций. От 30 до 80% поглощенного кальция всасывается в тонкой кишке путём активного транспорта и диффузии. Активный транспорт Ca2+ усиливает 1,25-дигидроксикальциферол. Белки активируют абсорбцию Ca2+, фосфаты и оксалаты тормозят её.
· Другие ионы. Ионы железа, магния, фосфаты активно всасываются из тонкой кишки. С пищей железо поступает в виде Fe3+, в желудке железо переходит в растворимую форму Fe2+ и всасывается в краниальных отделах кишечника.
· Витамины. Водорастворимые витамины всасываются очень быстро; всасывание жирорастворимых витаминов A, D, E и K зависит от всасывания жиров. Если отсутствуют ферменты поджелудочной железы или жёлчь не поступает в кишечник, то всасывание этих витаминов нарушается. Большинство витаминов всасывается в краниальных отделах тонкой кишки, за исключением витамина B12. Этот витамин соединяется с внутренним фактором (белком, секретируемым в желудке), и образовавшийся комплекс всасывается в подвздошной кишке.
· Моносахариды. Всасывание глюкозы и фруктозы в щёточной каёмке энтероцитов тонкого кишечника обеспечивает белок-переносчик GLUT5. GLUT2 базолатеральной части энтероцитов реализует выход сахаров из клеток. 80% углеводов всасываются преимущественно в виде глюкозы - 80%; 20% приходится на фруктозу и галактозу. Транспорт глюкозы и галактозы зависит от количества Na+ в полости кишечника. Высокая концентрация Na+ на поверхности слизистой кишечника облегчает, а низкая - тормозит движение моносахаридов внутрь эпителиальных клеток. Это объясняется тем, что глюкоза и Na+ имеют общий переносчик. Na+ движется внутрь кишечных клеток по градиенту концентрации (вместе с ним перемещается глюкоза) и высвобождается в клетке. Далее Na+ активно перемещается в межклеточные пространства, а глюкоза за счёт вторичного активного транспорта (энергия этого транспорта обеспечивается косвенно за счёт активного транспорта Na+) поступает в кровь.
· Аминокислоты. Всасывание аминокислот в кишечнике реализуется при помощи переносчиков, кодируемых генами SLC. Нейтральные аминокислоты - фенилаланин и метионин - всасываются посредством вторичного активного транспорта за счёт энергии активного транспорта натрия. Na+-независимые переносчики осуществляют перенос части нейтральных и щелочных аминокислот. Специальные переносчики транспортируют дипептиды и трипептиды в энтероциты, где они расщепляются до аминокислот и затем путём простой и облегчённой диффузии поступают в межклеточную жидкость. Приблизительно 50% переваренных белков поступают из пищи, 25% - из пищеварительных соков и 25% - из отторгаемых клеток слизистой оболочки.
· Жиры. Всасывание жиров (см. подпись к рис. 22–8 и рис. 22–9,II). Моноглицериды, холестерол и жирные кислоты, доставленные мицеллами к энтероцитам, всасываются в зависимости от их размера. Жирные кислоты, содержащие менее 10–12 углеродных атомов, проходят сквозь энтероциты непосредственно в воротную вену и оттуда поступают в печень в виде свободных жирных кислот. Жирные кислоты, содержащие более 10–12 углеродных атомов, в энтероцитах превращаются в триглицериды. Некоторое количество всосавшегося холестерола превращается в эфиры холестерола. Триглицериды и эфиры холестерола покрываются пластом из белков, холестерола и фосфолипида, образуя хиломикроны, которые покидают энтероцит и входят в лимфатические сосуды.
Всасывание в толстой кишке. Каждый день через илеоцекальную заслонку проходит около 1500 мл химуса, но ежедневно толстая кишка всасывает от 5 до 8 л жидкости и электролитов (см. табл. 22–5). Большая часть воды и электролитов всасывается в толстой кишке., оставляя не более 100 мл жидкости и немного Na+ и Cl– в составе кала. Всасывание происходит преимущественно в проксимальной части толстой кишки, дистальный отдел служит для накопления отходов и формирования кала. Слизистая оболочка толстой кишки активно всасывает Na+ и вместе с ним Cl–. Всасывание Na+ и Cl– создаёт осмотический градиент, который вызывает движение воды через слизистую оболочку кишечника. Слизистая оболочка толстой кишки секретирует бикарбонаты в обмен на эквивалентное количество абсорбируемого Cl–. Бикарбонаты нейтрализуют кислотные конечные продукты деятельности бактерий толстой кишки.
Формирование кала. В состав кала входит 3/4 воды и 1/4 плотного вещества. В плотном веществе содержится 30% бактерий, от 10 до 20% жира, 10–20% неорганических веществ, 2–3% белка и 30% непереваренных остатков пищи, пищеварительных ферментов, слущенного эпителия. Бактерии толстой кишки участвуют в переваривании небольшого количества целлюлозы, образуют витамины K, B12 ,тиамин, рибофлавин и различные газы (углекислый, водород и метан). Коричневый цвет кала определяют производные билирубина - стеркобилин и уробилин. Запах создаётся деятельностью бактерий и зависит от бактериальной флоры каждого индивидуума и состава принимаемой пищи. Вещества, придающие калу характерный запах - индол, скатол, меркаптаны и сероводород.
Всасывающая поверхность и кровоток. Наличие складок и ворсинок обеспечивает большую всасывающую поверхность тонкого кишечника. Как показано на рис. 29.31. за счет круговых складок, называемых складками Керкринга, ворсинок и микроворсинок, всасывающая поверхность цилиндрической трубки увеличивается в 600 раз и достигает 200 м 2 . Функциональную единицу образую! ворсинка с ее внутренним содержимым и лежащими под ней структурами и крипта, разделяющая соседние ворсинки (рис. 29.32). Эпителий тонкого кишечника относится к тканям с наиболее высокой скоростью деления и обновления клеток. Недифференцированные цилиндрические клетки образуются в глубине крипты и мигрируют затем к вершине ворсинки; это перемещение занимает 24-36 ч. По пути клетки созревают, синтезируют специфические ферменты и транспортные системы (переносчики), необходимые для всасывания и, достигая вершины ворсинки, представляют собой полностью сформированные энтероциты. Всасывание компонентов пищи происходит главным образом в верхней части ворсинки, а секреторные процессы-в криптах.
Рис. 31 Увеличение поверхности слизистой оболочки за счет особенностей морфологии
Помимо энтероцитов в слизистой тонкого кишечника присутствуют слизистые клетки, а также различные эндокринные клетки, называемые аргентаффинными в связи с тем, что они поглощают кристаллы серебра. С лимфатической тканью желудочно-кишечного тракта связаны иммунокомпетентные клетки, называемые в связи с их формой М-клетками. Через 3-6 дней клетки, находящиеся на вершине ворсинки, слущиваются и заменяются новыми. В течение нескольких дней обновляется вся поверхность кишечника.
Кровоснабжение слизистой тонкого кишечникаобеспечивает в основном верхняя брыжеечная артерия, но двенадцатиперстная кишка снабжается чревной артерией, а концевой отдел подвздошной кишки -нижней брыжеечной артерией. Ответвления этих сосудов образуют центральные сосуды ворсинок (рис. 29.32), которые разветвляются на субэпителиальные капилляры. На тонкий кишечник приходится 10-15% крови, составляющей ударный объем сердца. Примерно 75% этого количества поступает в слизистую оболочку, около 5%-в подслизистую и 20% - в мышечный слой слизистой. После приема пищи кровоток увеличивается на 30-130% в зависимости от характера и объема пищи. Он распределяется таким образом, что повышенный приток крови всегда направлен к участку, где в данный момент находится основная масса химуса.
Рис.32 Поперечное сечение двух ворсинок тонкого кишечника и крипты между ними, на котором видны несколько типов клеток слизистой и структуры, находящиеся внутри ворсинки
Всасывание воды. В среднем за сутки через тонкий кишечник проходит около 9 л жидкости. Приблизительно 2 л поступают из крови и 7 л - с эндогенными секретами желез и слизистой кишечника (рис. 33). Более 80% этой жидкости всасывается обратно в тонком кишечнике - около 60% в двенадцатиперстной кишке и 20% в подвздошной кишке. Остальная жидкость всасывается в толстом кишечнике и только 1%, или 100 мл, выделяется из кишечника с каловыми массами.
Движение воды через слизистую всегда сопряжено с переносом растворенных в ней веществ - несущих и не несущих заряда. Слизистая верхних отделов тонкого кишечника относительно проницаема для растворенных веществ. Эффективный размер пор в этих отделах составляет около 0,8 нм (ср. 0,4 нм в подвздошной кишке и 0,23 нм в толстой кишке), поэтому в том случае, когда осмолярность химуса в двенадцатиперстной кишке отличается от осмолярности крови, данный параметр выравнивается в течение нескольких минут (рис. 34). При гиперосмолярности химуса вода поступает в просвет кишечника, а при его гипо-осмолярности быстро всасывается. В процессе дальнейшего прохождения по кишечнику химус остается изотоничным плазме.
Всасывание Na + (рис. 35). Одна из чрезвычайно важных функций тонкого кишечника - это транспорт ионов Na + . Именно за счет ионов Na + создаются в основном электрический и осмотический градиенты; кроме того, ионы Na + участвуют в сопряженном транспорте других веществ. Всасывание Na + в кишечнике происходит очень эффективно: из 200-300 ммоль Na + , ежедневно поступающих в кишечник с пищей, и 200 ммоль секретируемого в него Na + с калом выводятся только 3-7 ммоль, основная же часть Na + всасывается в тонком кишечнике.
Рис. 33 Баланс жидкости в желудочно-кишечном тракте. Из общего количества жидкости, поступающей в желудочно-кишечный тракт с пищей (2 л) и эндогенными секретами (7 л), с калом выводится только 100 мл
Всасывание ионов Na + в кишечнике происходит как за счет активного, так и за счет пассивного механизмов, в том числе путем электрогенного транспорта, транспорта, сопряженного с переносом незаряженных соединений (котранспорт, например глюкозы, аминокислот), электронейтрального транспорта NaCl, (Na + -Н +) - обмена и конвекции
(следование за растворителем).
При электрогенном транспорте ионы Na + переносятся через базолатеральную область мембраны в межклеточное пространство с помощью натриевого насоса, получающего энергию за счет гидролиза АТФ под действием (Nа + -К +) - АТФазы (рис. 35/1). Это главный механизм всасывания ионов Na + в кишечнике. Перенос Na + в данном случае происходит против концентрационного градиента (концентрация Na + в клетке составляет 15, а в плазме-100 мМ) и против электрического градиента (электрический заряд внутри клетки равен - 40 мВ, а в межклеточном пространстве + 3 мВ). Отрицательный заряд внутри клетки обусловлен тем, что на каждые три иона Na + , выводимых из клетки, в нее поступают только два иона К + . Наличие этих двух градиентов способствует поступлению Na + в клетку из просвета кишечника. Активность (Nа + -К +) - АТФазы, а следовательно, и активный транспорт Na + могут быть подавлены с помощью сердечного гликозида оубаина. В верхнем отделе тонкого кишечника из-за довольно значительной проницаемости плотных контактов часть поглощенных ионов Na + может выходить обратно в просвет кишечника, и, если концентрация Na + в просвете кишечника составляет менее 133 мМ, всасывания фактически не происходит. Слизистая подвздошной кишки является более «плотной», поэтому поглощение ионов Na + в ней продолжается даже в том случае, если его концентрация в просвете кишечника составляет 75 мМ.
Сходная ситуация имеет место и при сопряженном транспорте ионов Na + (рис. 35/2). В этом случае незаряженные вещества (D-гексозы, L-аминокислоты, водорастворимые витамины, а в подвздошной кишке и желчные кислоты) переносятся в клетку вместе с ионами Na + общими переносчиками. Активный транспорт Na + через базолатеральную область мембраны косвенным путем обеспечивает энергией процесс всасывания органических веществ.
При электронейтральном транспорте NaCl в клетку одновременно переносятся ионы Na + и Сl-, в результате чего процесс и является электронейт ральным (рис.35/3).
Рис.35 Поглощение ионов в тонком кишечнике.
1. Электрогенное поглощение ионов Na + против электрохимического градиента.
2. Сопряженный электрогенный транспорт Na + (сопряженный с переносом органических веществ общим переносчиком).
3. Нейтральный сопряженный транспорт Na + -CI - .
4. Нейтральное поглощение Na + -Cl- путем двойного обмена на ионы Н + и НСОз (особенно выражен в подвздошной кишке). Источником энергии для всех четырех механизмов переноса служит (Na + -К +) – АТР-аза (АТФаза) в базальной и латеральной областях мембраны
Повышение концентрации ионов Са 2 + или цАМФ приводит к угнетению этого механизма, а если при этом происходит активная секреция С1 _ , то в конечном итоге начинаются чистое выделение воды и понос. Другое объяснение электронейтрального транспорта основано на предположении о двойном обмене, при котором ионы Na + обмениваются на ионы Н + , а ионы Сl - на ионы HCO 3 - (рис.35/4); при этом ионы Н + и HCOJ образуются из Н 2 О и СО 2 . Движущей силой и в этом случае служит активный транспорт ионов Na + через базолатеральную область мембраны.
Исключительно важную роль во всасывании ионов Na + в тонком кишечнике играет пассивный транспорт путем конвекции. Благодаря довольно значительной проницаемости эпителия до 85% ионов Na + поглощается по механизму «следования за растворителем». При определенной концентрации глюкозы ее всасывание создает ток воды, с которым ионы Na + и переносятся через межклеточное пространство.
Всасывание других электролитов. Ионы К + в отличие от ионов Na + всасываются преимущественно за счет пассивного транспорта по градиенту концентрации, поскольку концентрация ионов К + в клетке равна 14 мМ, а в плазме - 4 мМ.
Ионы С1 _ всасываются частично вместе с ионами Na + (см. выше); этому процессу способствует трансэпителиальный электрический градиент, поскольку по отношению к просвету кишечника серозная поверхность заряжена положительно. Существует интересная модель, объясняющая происхождение некоторых видов диареи активной электрогенной секрецией ионов СР.
В верхнем отделе тонкого кишечника бикарбонат секретируется в просвет бруннеровыми железами в двенадцатиперстной кишке и за счет описанного выше механизма двойного обмена (рис. 35/4) в подвздошной кишке. В тощей кишке ионы HCOJ, напротив, всасываются. Часть ионов НСО 3 - , поступающих в кишечник с пищей и секретируемых в верхнем отделе, может превращаться в СО 2 под действием карбоангидразы. Этот процесс приводит к повышению Р СО 2 в просвете кишечника до 300 мм рт. ст. и диффузии СО 2 в клетки. Вследствие этого в верхнем отделе тонкого кишечника направление двойного обмена противоположно тому, которое показано на рис. 35/4,- СО 2 переносится из просвета кишечника в клетку, а ионы HCO 3 - выходят в плазму, т.е. всасываются.
Всасывания - это процесс транспорта веществ из полости кишки во внутреннюю среду организма - кровь и лимфу. Всасывание продуктов гидролиза белков, жиров, углеводов, а также витаминов, солей и воды начинается в 12-перстной кишке и заканчивается в верхних 1 / 3-1 / 2 частях тонкой кишки. Остаточная часть тонкой кишки - резерв для всасывания. Конечно всасываются гидролизаты: 50-100 г белка, около 100 г жира, несколько сот граммов углеводов, 50-100 г солей, 8-9 л воды (из них 1,5 л, поступившей в организм с питьем, едой, и 8 л выделенной в составе различных секретов). Только 0,5-1 л воды переходит через илеоцекальный сфинктер в толстую кишку.
Особенности всасывания различных веществ
Всасывания углеводов в кровь происходит в виде моносахаридов. Глюкоза и галактоза транспортируются через апикальную мембрану энтероцита путем вторичного активного транспорта - вместе с ионами Να +, находящихся в кишечном просвете. Глюкоза и ионы Na + на мембране связываются с GLUT- транспортером, который переносит их в клетку. В клетке
РИС. 13.29. Электронная фотография микроворсинок и апикальной мембраны цилиндрических эпителиальных клеток тонкой кишки: А - малое увеличение, Б - большое увеличение
комплекс расщепляется. Ионы Na + - активным транспортом благодаря натрий-калиевым насосам переходят в боковые межклеточные пространства, а глюкоза и галактоза с помощью GLUT транспортируются к базолатераль- ной мембраны и переходят в интерстициальное пространство, а из него в кровь. Фруктоза транспортируется путем облегченной диффузии (GLUT) благодаря градиенту концентрации и не зависит от ионов Na + (рис. 13.30).
Всасывания белков происходит в виде аминокислот, дипептидов, трипептидов преимущественно путем вторичного активного транспорта через апикальную мембрану. Всасывания и транспортировки аминокислот достигается с помощью транспортных систем. Пять из них работают подобно системе переноса глюкозы и требуют котранспорт ионов Na +. К ним относятся белки-переносчики основных, кислых, нейтральных, бета- и гамма-аминокислот и пролина. Две транспортные системы зависят от присутствия ионов Сl-.
Дипептиды и трипептиды благодаря ионам водорода (Н +) всасываются в энтероциты, в которых они гидролизуются до аминокислот, транспортируемых активными переносчиками в кровь через базолатеральных мембраны клетки (рис. 13.31).
Всасывания липидов после их эмульгации солями желчных кислот и гидролиза панкреатической липазы происходит в виде жирных кислот, моноглицеридов, холестерина. Желчные кислоты вместе с жирными кислотами, моноглицериды, фосфолипидами и холестерола образуют мицеллы - гидрофильные соединения, в составе которых они транспортируются к апикальной поверхности энтероцитов, через которую жирные кислоты диффундируют в клетку. Желчные кислоты остаются в просвете кишки и в подвздошной кишке всасываются в кровь, которой заносятся в печень. Глицерин является гидрофильным и не входит в мицеллы, а путем диффузии поступает в клетку. В энтероцитам происходит реестерификация продуктов гидролиза липидов, дифундувалы сквозь мембрану, в триглицеридов , которые вместе с холестерола и апопротеинами образуют хиломикроны . Хиломикроны транспортируются из энтероцитов в лимфатические капилляры путем экзоцитоза (рис. 13.32). Короткоцепные жирные кислоты транспортируются в кровь.
Стимулируют процессы всасывания жиров гормоны: секретин, ХЦК-ПЗ, тиреоидные и гормоны коры надпочечников.
Всасывания ионов Να + происходит электрохимическим градиентом через апикальную мембрану энтероцитов благодаря таким механизмам:
■ диффузия через апикальную мембрану ионными каналами;
■ совмещенный транспорт (котранспорт) вместе с глюкозой или аминокислотами;
■ котранспорт вместе с ионами СГ;
■ в обмен на ионы Н +.
Через базолатеральных мембраны энтероцитов ионы Na + транспортируются в кровь активным транспортом - Na + - К + -насоса (рис. 13.33).
РИС. 13.30.
РИС. 13.31.
РИС. 13.32.
РИС. 13.33.
Всасывания натрия регулируется гормоном коры надпочечников альдостерона.
Всасывания ионов Сa 2+ осуществляется по следующим механизмами
■ пассивная диффузия из полости кишки через межклеточные соединения;
■ котранспорт вместе с ионами Na +;
■ транспорт в обмен на HCO3-.
Всасывания ионов К + осуществляется пассивно через межклеточные соединения.
Ионы Са 2+ всасываются благодаря переносчикам в апикальной мембране энтероцитов, которые активируются кальцитриолом (активной формой витамина D). С энтероцита в кровь транспорт ионов Са 2+ происходит двумя механизмами: а) благодаря кальциевым насосам; б) в обмен на ионы Na + .
Подавляет всасывание ионов Са 2+ гормон кальцитонин.
Всасывания воды происходит осмотическим градиентом вслед за транспортом осмотически активных веществ (минеральных солей, углеводов). Всасывание железа и других веществ:
Железо всасывается в виде гема или свободного Fe2 +. Витамин С способствует всасыванию железа, переводя его с Fe3 + до Fe2 +.
Механизмы его транспорта следующие:
1 Через апикальную мембрану железо транспортируется благодаря белкам-переносчикам.
2 В клетке тем разрушается и высвобождается Fe2 +, гемного и негемне железо связывается с апоферритина, образуя ферритин.
3 Железо распадается с ферритина и связывается с внутриклеточным транспортным белком, где базола- теральний мембране высвобождается из энтероцита в интерстициальное пространство.
3 Апреля интерстициального пространства к плазме железо транспортируется белком трансферрином.
Количество железа, всасывается, зависит от концентрации внутриклеточных и внеклеточных транспортных белков, в частности трансферрина, по сравнению с величиной ферритина. Если количество транспортных белков преобладает, железо всасывается. Если трансферрина мало, то ферритин остается в энтероцитам, которые десквамируются в полость кишки. После кровотечения синтез трансферрина увеличивается. Всасывание витаминов:
■ витамины жирорастворимые A, D, E и К входят в состав мицелл и реабсорбируются вместе с липидами;
■ витамины водорастворимые всасываются вторичным активным транспортом вместе с ионами Na + ;
■ витамин 12 всасывается в подвздошной кишке также вторичным активным транспортом, однако для его всасывания нужен внутренний фактор Касла (секретируется париетальных клеток желудка), который связывается с рецепторами апикальной мембраны энтероцитов, после чего возможен вторичный активный транспорт.
Секреция воды и электролитов в тонкой кишке
Если функция всасывания электролитов и воды локализован в энтероцитам, которые расположены на верхушках ворсинок, то секреторный механизм - в криптах.
Ионы Сl - секретируются энтероцитами в полость кишки, их движение через ионные каналы регулируется цАМФ. Ионы Na + идут вслед за ионами Сl- пассивно, вода - по осмотическим градиентом, благодаря чему поддерживается изоосмотическими раствор.
Токсины холерного вибриона и других бактерий активируют аденилатциклазу на базолатеральных мембранах энтероцитов, расположенных в криптах, что увеличивает образование цАМФ. цАМФ активирует секрецию ионов Сl-, что приводит к пассивному транспорта ионов Na + и воды в полость кишки, следствием чего является стимуляция моторики и диарея.
Всасывание в тонкой кишке
В слизистой оболочке тонкого кишечника имеются циркулярные складки, ворсинки и крипты (рис. 22–8). За счёт складок площадь всасывания увеличивается в 3 раза, за счёт ворсинок и крипт - в 10 раз и за счёт микроворсинок каёмчатых клеток - в 20 раз. Суммарно складки, ворсинки, крипты и микроворсинки обеспечивают увеличение площади всасывания в 600 раз, а общая всасывающая поверхность тонкой кишки достигает 200 м 2 . Однослойный цилиндрический каёмчатый эпителий (рис. 22–8) содержит каёмчатые, бокаловидные, энтероэндокринные, панетовские и камбиальные клетки. Всасывание происходит через каёмчатые клетки.
· Каёмчатые клетки (энтероциты) имеют более 1000 микроворсинок на апикальной поверхности. Именно здесь присутствует гликокаликс. Эти клетки всасывают расщеплённые белки, жиры и углеводы (см. подпись к рис. 22–8).
à Микроворсинки образуют всасывательную, или щёточную каёмку на апикальной поверхности энтероцитов. Через всасывательную поверхность происходит активный и избирательный транспорт из просвета тонкого кишечника через каёмчатые клетки, через базальную мембрану эпителия, через межклеточное вещество собственного слоя слизистой оболочки, через стенку кровеносных капилляров в кровь, а через стенку лимфатических капилляров (тканевые щели) - в лимфу.
à Межклеточные контакты (см. рис. 4–5, 4–6, 4–7). Поскольку всасывание аминокислот, сахаров, глицеридов и т.д. происходит через клетки, и внутренняя среда организма далеко не безразлична к содержимому кишечника (напомним, что просвет кишечника - внешняя среда), возникает вопрос, каким образом предупреждается проникновение содержимого кишечника во внутреннюю среду по пространствам между клетками эпителия. «Закрытие» реально существующих межклеточных пространств осуществляется за счёт специализированных межклеточных контактов, перекрывающих щели между эпителиальными клетками. Каждая клетка в пласте эпителия по всей окружности в апикальной области имеет сплошной пояс плотных контактов, предупреждающих поступление содержимого кишечника в межклеточные щели.
Рис . 22 –9 . ВСАСЫВАНИЕ В ТОНКОМ КИШЕЧНИКЕ . I - Эмульгация , расщепление и поступление жиров в энтероцит . II - Поступление и выход жиров из энтероцита . 1 - липаза, 2 - микроворсинки. 3 - эмульсия, 4 - мицеллы, 5 - соли жёлчных кислот, 6 - моноглицериды, 7 - свободные жирные кислоты, 8 - триглицериды, 9 - белок, 10 - фосфолипиды, 11 - хиломикрон. III - Механизм секреции HCO 3 – эпителиальными клетками слизистой оболочки желудка и двенадцатиперстной кишки : А - выход HCO 3 – в обмен на Cl – стимулируют некоторые гормоны (например, глюкагон), и подавляет блокатор транспорта Cl – фуросемид. Б - активный транспорт HCO 3 – , не зависящий от транспорта Cl – . В и Г - транспорт HCO 3 – через мембрану базальной части клетки внутрь клетки и по межклеточным пространствам (зависит от гидростатического давления в подэпителиальной соединительной ткани слизистой оболочки). .
· Вода . Гипертоничность химуса вызывает движение воды из плазмы в химус, само же трансмембранное перемещение воды происходит посредством диффузии, подчиняясь законам осмоса. Каёмчатые клетки крипт выделяют в просвет кишки Cl – , что инициирует поток Na + , других ионов и воды в том же направлении. В то же время клетки ворсинок «накачивают» Na + в межклеточное пространство и таким образом компенсируют перемещение Na + и воды из внутренней среды в просвет кишечника. Микроорганизмы, приводящие к развитию диареи, вызывают потерю воды путём угнетения процесса поглощения Na + клетками ворсинок и усиления гиперсекреции Cl – клетками крипт. Ежедневный оборот воды в пищеварительном тракте показан в табл. 22–5.
Таблица 22–5 . Ежедневный оборот воды (мл) в пищев арительном тракте
· Натрий . Ежедневное поступление от 5 до 8 г натрия. От 20 до 30 г натрия секретируется с пищеварительными соками. Для предотвращения потерь натрия, выделяемого с калом, кишечнику необходимо всасывать от 25 до 35 г натрия, что примерно равно 1/7 общего содержания натрия в организме. Большая часть Na + всасывается посредством активного транспорта. Активный транспорт Na + связан с всасыванием глюкозы, некоторых аминокислот и ряда других веществ. Присутствие глюкозы в кишечнике облегчает реабсорбцию Na + . Это является физиологической основой для восстановления потерь воды и Na + при диарее путём питья подсолённой воды с глюкозой. Обезвоживание увеличивает секрецию альдостерона. Альдостерон в течение 2–3 часов активирует все механизмы усиления всасывания Na + . Повышение абсорбции Na + влечёт за собой увеличение всасывания воды, Cl – и других ионов.
· Хлор . Ионы Cl – секретируются в просвет тонкой кишки через ионные каналы, активируемые цАМФ. Энтероциты всасывают Cl – вместе с Na + и K + , и натрий служит переносчиком (рис. 22–7,III). Движение Na + через эпителий создаёт электронегативность химуса и электропозитивность в межклеточных пространствах. Ионы Cl – движутся вдоль этого электрического градиента, «следуя» за ионами Na + .
· Бикарбонат . Всасывание бикарбонатных ионов ассоциировано с всасыванием ионов Na + . В обмен на всасывание Na + , ионы H + секретируются в просвет кишечника, соединяются с бикарбонатными ионами и образуют H 2 CO 3, которая диссоциирует на H 2 O и CO 2 . Вода остаётся в химусе, а углекислый газ всасывается в кровь и выделяется лёгкими.
· Калий . Некоторое количество ионов K + секретируются вместе со слизью в полость кишечника; большая часть ионов K + всасывается через слизистую оболочку путём диффузии и активного транспорта.
· Кальций . От 30 до 80% поглощенного кальция всасывается в тонкой кишке путём активного транспорта и диффузии. Активный транспорт Ca 2+ усиливает 1,25-дигидроксикальциферол. Белки активируют абсорбцию Ca 2+ , фосфаты и оксалаты тормозят её.
· Другие ионы . Ионы железа, магния, фосфаты активно всасываются из тонкой кишки. С пищей железо поступает в виде Fe 3+ , в желудке железо переходит в растворимую форму Fe 2+ и всасывается в краниальных отделах кишечника.
· Витамины . Водорастворимые витамины всасываются очень быстро; всасывание жирорастворимых витаминов A, D, E и K зависит от всасывания жиров. Если отсутствуют ферменты поджелудочной железы или жёлчь не поступает в кишечник, то всасывание этих витаминов нарушается. Большинство витаминов всасывается в краниальных отделах тонкой кишки, за исключением витамина B 12. Этот витамин соединяется с внутренним фактором (белком, секретируемым в желудке), и образовавшийся комплекс всасывается в подвздошной кишке.
· Моносахариды . Всасывание глюкозы и фруктозы в щёточной каёмке энтероцитов тонкого кишечника обеспечивает белок-переносчик GLUT5. GLUT2 базолатеральной части энтероцитов реализует выход сахаров из клеток. 80% углеводов всасываются преимущественно в виде глюкозы - 80%; 20% приходится на фруктозу и галактозу. Транспорт глюкозы и галактозы зависит от количества Na + в полости кишечника. Высокая концентрация Na + на поверхности слизистой кишечника облегчает, а низкая - тормозит движение моносахаридов внутрь эпителиальных клеток. Это объясняется тем, что глюкоза и Na + имеют общий переносчик. Na + движется внутрь кишечных клеток по градиенту концентрации (вместе с ним перемещается глюкоза) и высвобождается в клетке. Далее Na + активно перемещается в межклеточные пространства, а глюкоза за счёт вторичного активного транспорта (энергия этого транспорта обеспечивается косвенно за счёт активного транспорта Na +) поступает в кровь.
· Аминокислоты . Всасывание аминокислот в кишечнике реализуется при помощи переносчиков, кодируемых генами SLC . Нейтральные аминокислоты - фенилаланин и метионин - всасываются посредством вторичного активного транспорта за счёт энергии активного транспорта натрия. Na + -независимые переносчики осуществляют перенос части нейтральных и щелочных аминокислот. Специальные переносчики транспортируют дипептиды и трипептиды в энтероциты, где они расщепляются до аминокислот и затем путём простой и облегчённой диффузии поступают в межклеточную жидкость. Приблизительно 50% переваренных белков поступают из пищи, 25% - из пищеварительных соков и 25% - из отторгаемых клеток слизистой оболочки.
· Жиры . Всасывание жиров (см. подпись к рис. 22–8 и рис. 22–9,II). Моноглицериды, холестерол и жирные кислоты, доставленные мицеллами к энтероцитам, всасываются в зависимости от их размера. Жирные кислоты, содержащие менее 10–12 углеродных атомов, проходят сквозь энтероциты непосредственно в воротную вену и оттуда поступают в печень в виде свободных жирных кислот. Жирные кислоты, содержащие более 10–12 углеродных атомов, в энтероцитах превращаются в триглицериды. Некоторое количество всосавшегося холестерола превращается в эфиры холестерола. Триглицериды и эфиры холестерола покрываются пластом из белков, холестерола и фосфолипида, образуя хиломикроны, которые покидают энтероцит и входят в лимфатические сосуды.
Всасывание в толстой кишке . Каждый день через илеоцекальную заслонку проходит около 1500 мл химуса, но ежедневно толстая кишка всасывает от 5 до 8 л жидкости и электролитов (см. табл. 22–5). Большая часть воды и электролитов всасывается в толстой кишке., оставляя не более 100 мл жидкости и немного Na + и Cl – в составе кала. Всасывание происходит преимущественно в проксимальной части толстой кишки, дистальный отдел служит для накопления отходов и формирования кала. Слизистая оболочка толстой кишки активно всасывает Na + и вместе с ним Cl – . Всасывание Na + и Cl – создаёт осмотический градиент, который вызывает движение воды через слизистую оболочку кишечника. Слизистая оболочка толстой кишки секретирует бикарбонаты в обмен на эквивалентное количество абсорбируемого Cl – . Бикарбонаты нейтрализуют кислотные конечные продукты деятельности бактерий толстой кишки.
Формирование кала . В состав кала входит 3/4 воды и 1/4 плотного вещества. В плотном веществе содержится 30% бактерий, от 10 до 20% жира, 10–20% неорганических веществ, 2–3% белка и 30% непереваренных остатков пищи, пищеварительных ферментов, слущенного эпителия. Бактерии толстой кишки участвуют в переваривании небольшого количества целлюлозы, образуют витамины K, B 12 ,тиамин, рибофлавин и различные газы (углекислый, водород и метан). Коричневый цвет кала определяют производные билирубина - стеркобилин и уробилин. Запах создаётся деятельностью бактерий и зависит от бактериальной флоры каждого индивидуума и состава принимаемой пищи. Вещества, придающие калу характерный запах - индол, скатол, меркаптаны и сероводород.
Из двенадцатиперстной кишки чаще всего переварившиеся пищевые вещества переходят в тонкий кишечник, а затем в подвздошную кишку. В тонком кишечнике происходит дальнейшее переваривание питательных веществ, находящихся в химусе.
В состав кишечного сока входят свыше 20 ферментов, которые способны катализировать расщепление пищевых веществ. Но основная функция тонкого кишечника - всасывание.
Ферментативная обработка пищи в толстой кишке очень мала. В толстой кишке находится большое число бактерий. Некоторые из них расщепляют растительную клетчатку, так как в пищеварительных соках человека не содержится ферментов для ее переваривания. В толстой кишке образуются с помощью бактерий витамин К и некоторые витамины группы В.
Несмотря на то что всасывание происходит и в других отделах пищеварительного тракта, к примеру, в желудке хорошо всасывается алкоголь, частично глюкоза, в толстом кишечнике - вода, именно в тонком кишечнике со специально приспособленным для этого строением происходят основные процессы всасывания пищевых веществ.
Внутренняя поверхность кишки человека образована складками и достигает 0,65-0,70 м2. Она становится еще больше за счет пальцевидных выступов - ворсинок: на площади 1 см2 находится 2000-3000 ворсинок. Из-за наличия ворсинок площадь внутренней поверхности кишечника увеличивается до 4-5 м2, т.е. в 2-3 раза больше поверхности тела человека. Эпителий ворсинок, в свою очередь, обладает большим числом выростов - микроворсинок, что еще более увеличивает всасывающую поверхность тонкой кишки.
Всасывание представляет собой сложный физиологический процесс, который происходит в основном за счет активной работы клеток кишечного эпителия.
Белки всасываются в кровь в форме водных растворов аминокислот. Так как для детей характерна повышенная проницаемость кишечной стенки, в малом количестве у них из кишечника всасываются натуральные белки молока, яичный белок. Излишнее поступление в организм ребенка нерасщепленных белков является причиной разного рода кожных высыпаний, зуда и других неблагоприятных явлений. Так как проницаемость кишечной стенки у детей повышена, чужеродные вещества и кишечные яды, которые образуются при гниении пищи, продукты неполного переваривания могут попадать из кишечника в кровь, приводя к разного рода токсикозам, хотя некоторые из этих вредных продуктов обезвреживаются в печени, которая служит специальным барьером.
Углеводы всасываются в кровь чаще всего в виде глюкозы. Жиры всасываются в основном в лимфу в виде жирных кислот и глицерина. В толстом кишечнике чаще всего всасывается вода, но возможно и всасывание углеводов, что применяется при необходимости искусственного питания (клизмы).
Важная функция кишечника - его моторика. За счет моторной деятельности кишечника осуществляется перемешивание пищевой кашицы с пищеварительными соками, ее перемещение по кишке и, кроме того, повышение внутрикишечного давления, что способствует всасыванию определенных компонентов из полости кишки в кровь и лимфу.
Моторика производится продольными и кольцевыми мышцами кишечника, сокращения которых вызывают два типа кишечных движений - сегментацию и перистальтику.
И. Козлова
"Всасывание в кишечнике" - статья из раздела