Жизненные циклы. Виды размножения. Половое размножение и его биологический смысл В чем преимущества полового развития от бесполого
Размножение – важнейшее свойство всего живого. Вид, размножающийся только бесполым путем, может процветать достаточно длительное время, если он обитает в относительно постоянных условиях. При возникновении в среде его обитания изменений, которые вызывают гибель отдельных особей, весьма вероятно, что погибнут все особи, потому что они очень сходны генетически.
При половом материнским и отцовским организмами вырабатываются специализированные половые клетки – . Женские неподвижные гаметы называются яйцеклетками, мужские неподвижные – спермиями, а подвижные – сперматозоидами. Эти половые клетки сливаются с образованием зиготы, т.е. происходит оплодотворение. Половые клетки, как правило, имеют половинный набор хромосом (), так что при их слиянии восстанавливается двойной (диплоидный) набор, из зиготы развивается новая особь. При половом размножении потомство образуется при слиянии гаплоидных ядер. Гаплоидные ядра образуются в результате мейотического деления.
Мейоз ведет к уменьшению генетического материала вдвое, благодаря чему количество генетического материала у особей данного вида в ряду поколений остается постоянным. Во время мейоза происходит несколько важных процессов: случайное расхождение хромосом (независимое расчленение), обмен материалом между гомологичными хромосомами (кроссинговер). В результате этих процессов возникают новые комбинации генов. Поскольку ядро зиготы после оплодотворения содержит генетический материал двух родительских особей, это повышает генетическое разнообразие внутри вида. Если суть и биологическое значение полового процесса едины для всех организмов, то его формы очень разнообразны и зависят от уровня развития, среды обитания, образа жизни и некоторых других особенностей.
Половое размножение есть у всех групп растений. Мхи растут дернинами. Мужские и женские растения оказываются рядом. Дождевая вода помогает сперматозоидам попасть на верхушки женских растений, где они сливаются с яйцеклетками, образуется зигота, из которой развивается сидящая на длинной ножке коробочка со спорами. У половые клетки развиваются на заростке, образовавшемся в результате прорастания споры. На нижней стороне заростка женские органы – архегонии, мужские – антеридии. Во влажной среде половые клетки сливаются, зигота дает начало зародышу, из которого вырастает молодой . У цветковых растений самое сложное половое размножение – двойное оплодотворение. Пыльца (мужские половые клетки) попадает на рыльце пестика (женский половой орган) и прорастает. По пыльцевой трубке спермии движутся к . Спермии проникают в зародышевый мешок. Один сливается с яйцеклеткой и дает начало зародышу, второй спермий сливается с центральной клеткой и дает начало эндосперму – запасу питательных веществ.
Половое размножение имеет очень большие преимущества по сравнению с бесполым. Сущность полового размножения заключается в объединении в наследственном материале потомка генетической информации из двух разных источников – родителей. Оплодотворение у животных может быть наружным или внутренним. При слиянии образуется зигота с двойным набором хромосом.
В ядре зиготы все хромосомы становятся парными: в каждой паре одна из хромосом отцовская, другая – материнская. Дочерний организм, который разовьется из такой зиготы, в одинаковой мере снабжен наследственной информацией обоих родителей.
Биологический смысл полового размножения состоит в том, что возникающие организмы могут сочетать полезные признаки отца и матери. Такие организмы более жизнеспособны. Половое размножение играет важную роль в эволюции организмов.
Вопрос 1. В чем преимущество полового размножения перед бесполым?
Половое размножение имеет очень большие эволюционные преимущества по сравнению с бесполым. Это обусловлено тем, что генотип потомков возникает путем комбинации генов, принадлежащих обоим родителям. В результате повышаются возможности организмов в приспособлении к условиям окружающей среды. Половой процесс заключается в слиянии двух клеток – гамет. Формированию гамет предшествует особая форма деления – мейоз, который приводит к уменьшению количества хромосом вдвое.
Вопрос 3. Как устроен сперматозоид?
Сперматозоиды очень малы и подвижны. У млекопитающих сперматозоид состоит из головки (ее длина около 5-10 мкм), шейки и хвостика (их общая длина примерно 60 мкм). В головке расположено ядро, содержащее гаплоидный набор хромосом. Цитоплазмы в головке очень мало. В шейке находится небольшое число митохондрий, вырабатывающих энергию для движения сперматозоида, и центриоль, обеспечивающая колебания жгутика, лежащего вдоль оси хвостика.
Вопрос 4. Из каких стадий состоит мейоз?
Мейоз состоит из 2-х последовательных делений:
I деление называется редукционное или уменьшительное.
II деление называется эквационное или уравнительное, т.е. идет по типу митоза (значит число хромосом в материнской и дочерних клетках остается прежним).
Фазы называются также как и в митозе, а перед началом мейоза клетка также проходит интерфазу.
Профаза I – самая продолжительная фаза и ее условно делят на 5 стадий:
1) Лептонема,
2) Зигонема (зиготена, греч. сливающиеся нити) - стадия парных нитей;
3) Пахинема (пахитена, греч. толстая) – стадия толстых нитей; Идет дальнейшая спирализация хромосом;
4) Диплонема (диплотена)– стадия двойных нитей;
5) Диакинез – стадия обособленных двойных нитей. На этой стадии хромосомы полностью уплотнены и интенсивно окрашиваются.
Хромосомный набор профазы I составляет - 2п4с.
Таким образом, В профазу I происходит:
1. конъюгация гомологичных хромосом;
2. образование бивалентов или тетрад;
3. кроссинговер.
Метафаза I – спирализация хромосом достигает максимума. Биваленты выстраиваются вдоль экватора клетки, образуя метафазную пластинку. Хромосомный набор метафазы I составляет - 2п4с.
Анафаза I –к полюсам клетки расходятся целые хромосомы, а не хроматиды. В дочерние клетки попадает только по одной из пары гомологичных хромосом, т.е. идет их случайное перераспреде-ление. На каждом полюсе, оказывается, по набору хромосом - 1п2с, а в целом хромосомный набор анафазы I составляет - 2п4с.
Телофаза I – по полюсам клетки находится целые хромосомы, состоящие из 2-х хроматид, но количество их стало в 2 раза меньше.
У животных и некоторых растений хроматиды деспирализуются. Вокруг них на каждом полюсе формируется ядерная мембрана. Затем идет цитокинез.
Хромосомный набор образовавшихся после первого деления клеток составляет - п2с. Между I и II делениями нет S-периода и не идет репликация ДНК, т.к. хромосомы уже удвоены и состоят из сестринских хроматид, поэтому интерфазу II называют интеркинезом – т.е. происходит перемещение между двумя делениями.
Профаза II – очень короткая и идет без особых изменений, если в телофазу I не образуется ядерная оболочка, то сразу образуются нити веретена деления.
Метафаза II – хромосомы выстраиваются вдоль экватора. Нити веретена деления крепятся к центромерам хромосом.
Хромосомный набор метафазы II составляет - п2с.
Анафаза II – центромеры делятся и нити веретена деления разводят хроматиды к разным полюсам. Сестринские хроматиды называются дочерними хромосомами(или материнские хроматиды это и будут дочерние хромосомы).
Хромосомный набор анафазы II составляет - 2п2с.
Телофаза II – хромосомы деспирализуются, растягиваются и после этого плохо различимы. Образуются ядерные оболочки, ядрышки. Телофаза II завершается цитокинезом.
Хромосомный набор после телофазы II составляет – nс.
Вопрос 5. Сколько клеток из одной образуется при мейозе? Сколько в них хромосом?
При мейозе из одной материнской клетки образуются четыре клетки с гаплоидным набором хромосом. У мужских особей все четыре клетки созревают в сперматозоиды. В женской особи из образовавшихся четырех клеток лишь одна становится полноценной яйцеклеткой, а остальные четыре - придаточные клетки. При слиянии гаплоидных яйцеклетки и сперматозоида в оплодотворенной клетке восстанавливается диплоидный набор хромосом.
Главный процесс - естественный отбор. Он решает, какие адаптации для данной среды обитания благоприятны, а какие не столь желательны. Если адаптация является благоприятной, тогда организмы, у которых есть , кодирующие эту черту, будут жить достаточно долго, чтобы размножаться и передавать свои гены следующему поколению.
Для того, чтобы естественный отбор работал на популяцию, должно быть многообразие. Чтобы получить разнообразие в индивидуумах, необходима разная генетика и выраженные . Все это зависит от способа размножения определенного вида.
Бесполое размножение
Бесполое размножение - это получение потомства от одного родителя, которое не сопровождается спариванием или смешиванием генов. Бесполое размножение приводит к клонированию родителя, то есть потомство имеет идентичную ДНК своего предка. Как правило, отсутствует видовое разнообразие от поколения к поколению.
Один из способов получить некоторое видовое разнообразие - это мутации на уровне ДНК. Если происходит ошибка в процессе или копирования ДНК, то эта ошибка будет передана потомству, что, возможно, изменит его черты. Однако некоторые мутации не меняют фенотип, поэтому не все изменения при бесполом размножении приводят к вариациям потомства.
Половое размножение
Половое размножение происходит, когда женская половая (яйцеклетка) объединяется с мужской клеткой (сперматозоид). Потомок - это генетическое сочетание матери и отца, половина его хромосом происходит от одного родителя, а другая половина - от другого. Это гарантирует, что потомство генетически отличается от родителей и даже братьев, и сестер.
Мутации также могут происходить у видов, размножающихся половым способом, для дальнейшего увеличения разнообразия потомства. Процесс , который создает (половые клетки), используемые для размножения, также способствует увеличению разнообразия. Он гарантирует, что полученные гаметы генетически разные. Независимый набор во время мейоза и случайного оплодотворения также влияет на смешивание генов и позволяет потомству лучше адаптироваться к окружающей среде.
Размножение и эволюция
Как правило, считается, что половое размножение в большей степени способствует эволюции, чем бесполое, поскольку имеет гораздо большее
Вопросы в начале параграфа.
Вопрос 1. Почему вид может существовать практически неограниченное время, в то время как каждая отдельная особь смертна?
Особь не может эволюционировать. Она может изменяться, приспосабливаясь к условиям внешней среды. Но эти изменения не эволюционные, так как они не передаются по наследству. Вид, как правило, неоднороден и состоит из ряда популяций. Популяция относительно самостоятельна и может длительное время существовать вне связи с другими популяциями вида. В популяции протекают все эволюционные процессы: у особей возникают мутации, между особями происходит скрещивание, действуют борьба за существование и естественный отбор. В результате генофонд популяции со временем изменяется и она становится родоначальником нового вида. Именно поэтому элементарная единица эволюции - популяция, а не вид.
Вопрос 2. Как созревают сперматозоиды и яйцеклетки?
Мужские половые клетки - сперматозоиды образуются в семенниках (яичках). Созревание сперматозоидов происходит при температуре около 35 "С. Это ниже температуры брюшной полости тела. Поэтому семенники находятся вне брюшной полости, в кожном мешочке - мошонке. Полное созревание сперматозоидов происходит в системе семявыносящих каналов, а затем они попадают в мочеиспускательный канал, в начало которого впадают и протоки дополнительных желез - семенных пузырьков и предстательной железы, или простаты.
Созревание яйцеклетки происходит в граафовом пузырьке яичника. Развитие яйцеклетки продолжается около 28 суток. В результате редукционного деления зрелая яйцеклетка, также как и сперматозоид, остается с половинным набором хромосом. Каждая яйцеклетка имеет в своем составе только Х-хромосому. Следовательно, пол будущего ребенка зависит от отца.
Вопрос 3. От чего зависит пол ребенка?
Пол потомства зависит от половых хромосом.
Если в зародышевой клетке (зиготе) оказались две Х-хромосомы (X от матери и X от отца), родится девочка. Если оказались Х- и У-хромосомы (X от матери и У от отца), родится мальчик.
Вопросы в конце параграфа.
Вопрос 1. Каковы преимущества полового размножения перед бесполым?
При помощи полового размножения генный аппарат потомства обновляется, появляются новые комбинации генов, так как в нем участвует материнский и отцовский организм, а разнообразие индивидуальных признаков выгодно для выживания вида в меняющихся условиях среды. При бесполом размножении, в котором участвует только одна особь, набор генов у материнского и дочернего организмов одинаков.
Вопрос 2. Объясните, какое биологическое значение имеет наличие у сперматозоида и яйцеклетки половинного набора хромосом.
В ядрах мужской и женской половых клеток находится по половине набора хромосом, характерных для данного вида. При слиянии яйцеклетки и сперматозоида их хромосомные наборы объединяются, восстанавливается хромосомный набор, характерный для данного вида, а в будущем организме сочетаются наследственные признаки обоих родителей.
Вопрос 3. Где происходит оплодотворение? Что образуется в результате этого процесса?
Слияние яйцеклетки и сперматозоида происходит в маточной трубе. После проникновения сперматозоида в яйцеклетку образуется зигота - зародышевая клетка, которая несет наследственные признаки обоих родителей.
Вопрос 4. Почему зародыш может удержаться в матке, а неоплодотворенная яйцеклетка - не может?
Неоплодотворенная яйцеклетка, в отличие от зародыша, не имеет ворсинок, которые и позволяют удержаться в матке.
Сущность полового размножения заключается в создании новых генетических комбинаций. В наиболее типичных случаях самец и самка спариваются и производят особей, генотипы которых не идентичны ни генотипу отца, ни генотипу матери У некоторых животных новые генотипы могут создаваться в результате процессов иного рода У таких простейших, как парамеции, происходит аутогамия, при которой одна особь создает новый гомозигот-ный генотип Другие формы, в том числе некоторые плоские черви и моллюски, гермафродитны, т е имеют одновременно как мужские (производящие сперму), так и женские (производящие яйца) половые железы Существуют гермафродитные формы, способные к самооплодотворению (Bermant, Davidson, 1974)
Не всякое размножение является половым (т. е создает новые генотипы) Например, парамеции способны делиться надвое с образованием двух новых дочерних организмов, генетически идентичных исходной особи Гидроидные полипы (одна из групп кишечнополостных) могут производить идентичных себе новых особей в результате процесса почкования При этом в одной зоне почкования может образоваться несколько новых организмов. Другие животные, в том числе многие насекомые и некоторые рыбы, способны к партеногенетическому размножению, при котором потомство развивается из неоплодотворенных яиц (Bermant, Davidson, 1974)
Огромное большинство животных, особенно форм, возникших сравнительно недавно, размножается половым путем, т. е. путем слияния мужских и женских гамет Теоретики расходятся во мнениях относительно причин такого преобладания полового процесса. Поскольку половое размножение требует известных затрат, оно, очевидно, должно давать какие-то существенные преимущества. Для объяснения выдвигались следующие главные причины:
1) эволюционное преимущество для популяций, способных изменяться быстрее других благодаря половому размножению; 2) эволюционное преимущество, связанное с тем, что такой способ размножения облегчает видообразование (возникновение новых видов) ; 3) то, что отдельные родительские особи могут создавать разнообразие в своем ближайшем потомстве, облегчая ему адаптацию к непредсказуемым изменениям среды (Stanley, 1975; Williams, 1966;Wilson, 1975).
ФОРМЫ ПОВЕДЕНИЯ, СВЯЗАННЫЕ С ПОЛОВЫМ РАЗМНОЖЕНИЕМ
Одна из главных особенностей цикла размножения у многих влдов – его сезонность, т е. приуроченность к определенным временам года. Полный цикл размножения включает ухаживание, спаривание, последствия спаривания и заботу о яйцах и детенышах
Сезонность
Многие виды, особенно обитающие в умеренных зонах, размножаются только в определенное время года. Весенний пик репродуктивной активности у птиц послужил источником вдохновения для многих писателей и поэтов. Другие животные, однако, размножаются в иное время года Многие виды оленей и лоси размножаются осенью, волки и койоты – в середине зимы, некоторые тюлени и морские львы – в конце весны и в начале лета. В пределах данного вида сезоны размножения часто варьируют в зависимости от географической широты Общим знаменателем для всех этих различных ссчонов размножения служит время рождения детенышей. Хотя у разных животных сроки беременности различны, большинство из них рождает детенышей в конце весны и начале лета. По-видимому, равное преимущество сезонности – то, что она позволяет приурочить появление потомства к хорошей погоде и наибольшему обилию пищевых ресурсов. Брачные сезоны и периоды беременности, по-видимому, согласованы между собой таким образом, что у большинства видов детеныши рождаются в конце весны и в начале лета (см. Sadleir, 1969).
Факторы, с которыми непосредственно связано начало репродуктивной активности, у разных видов различны. Такие условия, как температура, количество осадков, развитие растительности и длина дня, изменяются в зависимости от времени года, и все они могут влиять на репродуктивную активность у тех или иных животных. По-видимому, начало размножения у многих видов определяется длиной дня, "поскольку во многих местообитаниях этот фактор наиболее надежным образом коррелирован со сменой времен года. Так, например, если содержать дальневосточного перепела в условиях короткого дня (8 ч света и 16 ч темноты), то как у самцов, так и у самок репродуктивные органы уменьшаются и половые реакции исчезают. Надлежащее изменение светового режима (16 ч света и 8 ч темноты) приводит к восстановлению как морфологии, так и поведения (Sachs, 1969; Adkins, 1973).
Ухаживание
Функция ухаживания состоит в том, чтобы свести вместе двух животных разного пола в условиях, обеспечивающих большую вероятность успешного спаривания. Прежде всего необходимо, чтобы животное могло найти потенциального брачного партнера. Важность спаривания с особью своего вида и роль брачного поведения в репродуктивной изоляции рассмотрены в главах 2 и 13. Ухаживание нередко представляет собой сложную последовательность взаимодействующих сигналов (например, вроде показанных на рис. 5.1), которые должны привести к спариванию данной особи с подходящим партнером. Для успешного размножения большое значение имеют сроки; при спаривании как самец, так и самка должны находиться в надлежащем физиологическом состоянии. Это достигается синхронизацией циклов, которую обеспечивает взаимодействие внешних стимулов и поведения самих партнеров. Представители классической этологии указывали, что многие формы ухаживания содержат элементы конфликта, нередко по той причине, что первоначальная реакция особи на появившуюся поблизости другую особь может быть агрессивной.
Системы брачных отношений сильно различаются у разных видов. Ряд видов, например некоторые лебеди и гуси, – настоящие моногамы и выбирают себе партнера на всю ж,изнь. Многие перелетные птицы образуют пары лишь на один сезон. У некоторых приматов наблюдается последовательная полигамия, т. е. образование пар с несколькими партнерами в разное время, на протяжении определенного периода с каждым из них. При одновременной полигамии одна особь бывает связана брачными отношениями одновременно с несколькими особями другого пола. Для многих видов млекопитающих, по-видимому, характерны совершенно беспорядочные половые отношения, т. е. копуляции с многими различными партнерами при полном отсутствии пар (см. Brown, 1975).
Формы ухаживания у различных видов очень разнообразны. Ниже приводится несколько примеров.
Рис 51. Схема поведения бабо-чек-данаид при ухаживании, иллюстрирующая цепь последовательных стимулов и реакций во взаимоотношениях между самкой (А) и самцом (Б). (Brower, Brower, Cranston, 1965.)
Членистоногие. Первичное обнаружение особи другого пола часто происходит с помощью обоняния. Например, самцы тутового шелкопряда {Bombyx mori) необычайно чувствительны к бомби-колу – половому аттрактанту, выделяемому самкой. Этот аттрак-тант привлекает самцов на очень больших расстояниях; одной его молекулы достаточно, чтобы вызвать нервный импульс в рецеп-торной клетке (Schneider, 1974). Сверчки издают разнообразные — звуки, которые привлекают самок, а также играют определенную» роль в других аспектах поведения при ухаживании.
Часто встречаются и зрительные сигналы. Самцы манящего краба {Uca) производят при ухаживании видоспецифические ритуальные движения своей увеличенной клешней. Пауки-скакуны при ухаживании также осуществляют характерные зрительные-демонстрации.
К наиболее эффектным зрительным демонстрациям относятся брачные сигналы светляков (рис. 5.2). Летая над полями или лесами, самцы производят вспышки света, носящие видоспецифи-ческий характер. Самки реагируют на сигналы самца своего вида-короткой вспышкой. Как латентный период, так и сам сигнал характерны для каждого вида, а также зависят от температуры. Самец отвечает на сигнал самки, все больше приближаясь к ней, и пара продолжает обмениваться сигналами до тех пор, пока самец не опускается и не спаривается с самкой (Lloyd, 1966). Опытный наблюдатель может привлечь самца, имитируя с помощью миниатюрного фонарика реакцию самки в ответ на вспышки самца.
Много работ посвящено ухаживанию у плодовых мушек рода Drosophila (см. Spieth, 1974). Выявлен ряд элементов поведения (вибрация крыльев, дрожание ножек, сигнализация крылом, кружение и облизывание), которые в различных сочетаниях составляют ритуал ухаживания у разных видов.
Рыбы. У разных видов рыб наблюдаются различные формы ухаживания. Наиболее подробно описано поведение одной из тропических аквариумных рыб – Tilapia melanotheron, у которой выявлены четыре «чисто брачные» формы поведения (которые не встречаются ни при каких других обстоятельствах): быстрые наклоны вниз и вперед, особого рода покачивания головой, покусывание субстрата и неподвижная поза у гнезда (Barlow, Green, 1970). Наиболее выразительная демонстрация в церемонии ухаживания у гуппи – «сигмовидная», или S-образная, поза, принимаемая самцом. У меченосцев самец приближается к самке бочком, а также может приближаться к ней, пятясь задом, трястись всем телом или помахивать гоноподием (Clark, Aronson, Gordon, 1954).
Амфибии и рептилии. Самцы лягушки-быка занимают определенные территории, откуда слышны их громкие хоры. Самок, очевидно, привлекают такие хоры. Многие виды крокодилов издают громкий рев.
Ритуал ухаживания у ящериц Anolis carolinensis хорошо знаком многим американцам, у которых есть участок при доме. Самец подпрыгивает в определенном ритме, выставляя напоказ ярко-красный горловой мешок (складка кожи, свисающая под подбородком) (Grews, 1975). У большинства видов змей в процедуре ухаживания главную роль играет тактильная стимуляция самки и обонятельная стимуляция самца. В так называемых «брачных танцах», при которых две змеи тесно свиваются одна с другой, как выяснилось, участвуют два самца, и взаимодействие между ними носит, вероятно, агрессивный характер (Porter, 1972).
Птицы. Некоторые из наиболее ярких примеров брачного поведения известны у птиц. Сложные церемонии ухаживания у поганок, чаек, уток, цапель и других птиц служили излюбленными объектами изучения для этологов. Пению птиц и связанным с ним легендам также уделялось значительное внимание.
Лоренц изучал различные формы поведения селезней при ухаживании (рис. 5.3); их можно наблюдать на многих прудах с утками. Селезень наклоняет клюв к воде и выгибает тело кверху; при этом он помахивает клювом и испускает громкий свист, сопровождаемый звуком, напоминающим ворчание. Поза «голова вверх – хвост вниз» сопровождается громким свистом. При демонстрации «вверх-вниз» грудь погружается в воду, а клюв совершает резкий взмах вверх и вперед, поднимая при этом фонтан брызг (см. McKinney, 1969).
На рис. 2.1 изображены четыре типа демонстраций у зеленой кваквы. Самцы занимают индивидуальные участки. Занявший участок самец прогоняет с него других самцов, прибегая к поведению «полный вперед». Крики самцов привлекают самок. Вначале самок отпугивает поведение «полный вперед», но они не покидают участок, и в конце концов начинается ухаживание в форме «щелканья» и «вытягивания шеи». Образовав пару, самец и самка летают по территории, иногда демонстрируя интенсивный машущий полет. Последующее поведение ведет ко все большему сближению, пока не произойдет копуляция (Meyerriecks, 1960).
У многих птиц пение служит для того, чтобы прогонять других самцов с занятого участка и привлекать самок. Характер песни у некоторых видов столь же специфичен, как и их внешние признаки.
Млекопитающие. Юэр (Ewer, 1968) сделала обзор некоторых форм брачного поведения млекопитающих. Важную роль в регуляции такого поведения у многих видов играет обоняние. Широк» распространены такие действия, как обследование аногениталь-ной области и обнюхивание мочевых меток. У многих видов самцы, почуяв запах самки, проявляют реакцию Флемена, выражающуюся в вытягивании шеи и приподнимании верхней губы. Эта реакция, по-видимому, скорее облегчает восприятие запаха, чем служит демонстрацией.
Самки млекопитающих нередко побуждают самца к садке, иногда приближаясь к нему, обнюхивая его и облизывая, а часто убегая от него. Во многих случаях бегство самок от самца, по-видимому, служит для того, чтобы привлечь его, а не для того, чтобы действительно убежать.
У дельфинов-афалин ритуал ухаживания включает вокализации, покусывание партнера, обнюхивание его половых органов, трения друг о друга, поглаживания плавниками, выставления напоказ белой нижней поверхности тела, прыжков, погони друг за другом и «бодания» (см. Puente, Dewsbury, 1976).
Рис. 5.3. Десять поз, наблюдаемых у кряквы и других уток, добывающих корм на поверхности воды. (Lorenz, 1958.)
/ – начальное покачивание клюва; 2 – вскидывание головы; 3 – помахивание хвостом; 4 – свист и урчание; 5 – «голова вверх – хвост вверх»; 6 – поворот в сторону самки; 7 – поклоны при плавании; 8 – поворот головы затылком к самке; 9 – выпячивание груди; 10 – «вверх-вниз».
Спаривание
Брачное поведение завершается актом совокупления (копуляции), обеспечивающего оплодотворение яиц. Формы копуляции почти столь же разнообразны, как и формы ухаживания, причем оплодотворение может быть либо внутренним, либо наружным. Здесь будет описано в качестве примера несколько различных форм спаривания.
Членистоногие. У многих видов сперма упакована в сперматофоры – своего рода сумки или мешки, содержащие сперму. Наивысшая степень «безличности» достигается у некоторых видов клещей, ложноскорпионов, многоножек и ногохвосток; у этих форм самец оставляет сперматофор на субстрате, а позднее приходит самка, которая забирает его; при этом самец и самка могут никогда не встречаться. У многих водных форм оплодотворение наружное (например, самец мечехвоста Limulus прицепляется к самке сзади и остается здесь до тех пор, пока она не отложит в песок яйца, которые он осеменяет). У большинства наземных видов наблюдается та или иная форма внутреннего оплодотворения, при котором сперматофор вводится непосредственно в тело самки при помощи какого-либо придатка (см. Alexander, 1964).
Рыбы. Оплодотворение у рыб может быть либо наружным, либо внутренним. Представители семейства Anabantidae, такие, как гурами или петушки, строят на поверхности воды гнездо из пузырьков воздуха и особого выделяемого ими секрета, и нерест обычно происходит под этим гнездом. Яйца и сперма выметываются одновременно, и яйца оплодотворяются в то время, когда они всплывают к гнезду. У других рыб, таких, как гуппи, меченосцы и гамбузия, сперма вводится в тело самки при помощи гоноподия (видоизмененный анальный плавник). Самец акулы-няньки, ухватывая самку за задний край одного из ее грудных плавников, переворачивает ее на спину и вводит в нее специализированные копулятивные органы – птеригоподии (Budker, 1971).
Амфибии и рептилии. У большинства хвостатых амфибий происходит внутреннее оплодотворение, после того как самка захватывает отложенный самцом сперматофор; у некоторых видов встречается наружное оплодотворение и партеногенез. Большинству лягушек и жаб свойственно наружное оплодотворение, происходящее по мере откладки яиц. Исключение составляют хвостатые лягушки, у которых имеется совокупительный орган, и африканские живородящие жабы, клоаки которых при спаривании соприкасаются. Как правило, половозрелая самка лягушки направляется к самцу, издающему призывные звуки; самец обхватывает самку особым способом (так называемый «амплексус»). Яйца выходят наружу и оплодотворяются в несколько приемов. Если самец обхватывает другого самца или самку, уже отметавшую икру, то такой ошибочно выбранный партнер издает особый звук^ после чего его отпускают (Rabb, 1973).
У рептилий имеет место внутреннее оплодотворение при помощи копулятивных органов. У Anolis carolinensis самец схватывает самку за шею, закручивает свой хвост вокруг ее хвоста и вводит в нее один из своих парных копулятивных органов.
Птицы. В отличие от разнообразного брачного поведения птиц процесс копуляции происходит у них более или менее однотипно. У большинства видов нет копулятивного органа, так что сперма переносится из клоаки самца в клоаку самки. При копуляции обе клоаки приходят в соприкосновение. Например, у дальневосточного перепела самец захватывает клювом перья на шее самки, взбирается ей на спину и старается привести свою клоаку в соприкосновение с клоакой самки (Sachs, 1969).
Млекопитающие. Большая часть работ по изучению копулятивного поведения проводилась на лабораторных линиях серой крысы (Rattus noruegicus). Поэтому копуляция у крыс будет описана здесь довольно подробно. Если самку в состоянии готовности к спариванию поместить в клетку, в которой находится самец, то-дальнейшие события вполне предсказуемы. После первоначального ритуала ухаживания (обнюхивание, беготня, провокации со стороны самки) самец начинает преследовать убегающую самку, Когда он взбирается на самку сзади, она принимает стереотипную позу, называемую лордозом. При этом ее голова и задняя часть тела приподняты, спина прогнута вниз, а хвост отведен вбок. Обычно наблюдаются два типа копуляций. Копуляции одного типа, называемые «интромиссиями», состоят в том, что самец вводит пенис во влагалище самки примерно на четверть секунды, а затем быстро слезает с самки. Перед введением пениса самец может произвести несколько толчков тазом, однако внутривлагалищных. толчков пениса не происходит. Примерно после десятка таких коротких интромиссий, следующих друг за другом с минутными интервалами, самец переходит к поведению второго типа, называемому «эякуляцией». При эякуляции самец производит конвульсивные толчки пенисом и обхватывает самку на несколько секунд, прежде чем слезть с нее, после чего принимает стереотипную вертикальную позу. Полный комплект интромиссий, завершающихся эякуляцией, называют «серией». Эякуляция и соответственно внесение спермы никогда не происходят без предварительных интромиссий. После эякуляции половая активность временно прекращается; спустя примерно 5 минут она возобновляется, и начинается вторая серия. Обычно крысы совершают около семи таких серий, прежде чем наступает удовлетворение, признаком которого-служит отсутствие попыток интромиссий в течение получаса-(Beach, Jordan, 1956).
Рис. 5.4. Схема классификации типов копулятивного поведения у самцов млекопитающих. (Dewsbury. 1972.)
Тип поведения, характерный для каждого вида, можно классифицировать в зависимости от того, 1) происходит ли склещивание, 2) производит ли самец внутривлагалищные толчки, 3) необходимы ли многократные интромиссии перед эякуляцией и 4) происходят ли при одной садке многократные интромиссии. Существует 24, т. е. 16 возможных типов копулятивного поведения.
У самца или самки можно выработать произвольно выбранную — оперантную реакцию, используя в качестве подкрепления предоставление им возможности копулировать с особью другого пола. Если удовлетворенному самцу предоставить вместо его прежней партнерши другую самку, то он может возобновить половую активность.
Не у всех млекопитающих копуляция происходит таким же — образом, как у лабораторных крыс. Возможная схема классификации копулятивного поведения млекопитающих представлена на рис. 5.4 (Dewsbury, 1972). В основе этой схемы лежат четыре критерия: 1) возникает ли во время копуляции «склещивание», т. е. удерживается ли пенис во влагалище механически; 2) производятся ли внутривлагалищные толчки пениса; 3) необходимы ли для эякуляции предварительные многократные интромиссии; 4) происходят ли повторные эякуляции в одном эпизоде. Эта система допускает 24, т. е. 16 типов копуляции и позволяет охарактеризовать в этом отношении любой вид. У крыс не происходит ни склещивания, ни внутривлагалищных толчков, но эякуляции предшествуют многократные интромиссии, и эякуляция происходит также многократно. Таким образом, крысы относятся к типу 13.
Собаки при копуляции ведут себя совершенно иначе, нежели крысы (Hart, 1967). Наиболее характерная черта у них – склещивание самца с самкой: пенис самца, находясь во влагалище, наливается кровью, после чего партнерам очень трудно разъединиться, даже если они стремятся к этому. Обычно самец слезает с самки, когда копуляция еще не окончилась, после чего скле-щенные партнеры стоят друг к другу задом. Копуляция у собак часто продолжается около 20 минут в отличие от очень коротких интромиссии у лабораторных крыс. У собак имеют место склещивание и внутривлагалищные толчки, но у них эякуляции не предшествуют многократные интромиссии и бывает по нескольку эякуляций, так что их поведение относится к типу 3.
Следует помнить, что типы копуляции различаются во многих отношениях и предложенная здесь схема представляет собой лишь один из возможных способов классификации. Разные виды, относящиеся по копулятивному поведению к одному типу, могут сильно различаться по своим позам при копуляции и количественным аспектам активности.
Преимущества полового и бесполого размножения
Дайте свои последние 17 ТОЧКИ ТОЛЬКО умоляет Объясните эволюционное преимущество полового размножения над бесполым 2 Какова биологическая роль бесполого размножения в эволюции жизни 3 Заменить термин выделенные слова Объединение двух смежных лежащих рядом клеток способ оплодотворения у многих примитивных организмов Мобильные половые клетки самцов развиваются у большинства животных и растений а также половые клетки до сих пор мужского пола только в семенниках
ОТДАМ СВОИ ПОСЛЕДНИЕ 17 БАЛЛОВ ТОЛЬКО УМОЛЯЮ
1 Объясните эволюционное преимущество полового размножения перед бесполым
2 В чем состоит биологическая роль бесполого размножения в эволюции живого
3 Замените выделенные слова термином:
Слияние двух соседних, рядом лежащих клеток - способ оплодотворения у многих примитивных организмов
Подвижные половые мужские клетки развиваются у большинства животных и растений, а неподвижные половые мужские клетки - только у семенных растений
2)Биологическая роль состоит из поддержания наибольшей приспособленности в мало изменяющихся условиях окружающей среды; так-как обеспечивает быстрые темпы размножения.
3)конъюгация
сперматозоиды подвижные
спермии неподвижные
Эволюция (от лат. еvolutio - «развертывание») - процесс развития всех живых организмов, который сопровождается генетическими изменениями , адаптациями, видоизменениями и вымиранием отдельных популяций и видов, вследствие чего происходит изменения в экосистемах и биосферы в целом.
Схема эволюции живых организмов на Земле.
На сегодняшний день существует несколько основных теорий эволюции . Самой распространенной является синтетическая теория эволюции (СТЭ) - это синтез теории эволюции Дарвина и популяционной генетики.
ПРЕИМУЩЕСТВА ПОЛОВОГО РАЗМНОЖЕНИЯ ПО СРАВНЕНИЮ С БЕСПОЛЫМ
СТЭ объясняет связь между способом эволюции (генетические мутации) и механизмом эволюции (естественный отбор по Дарвину). СТЭ определяет эволюцию, как процесс, во время которого изменяется частота аллелей генов в периоде времени, который значительно превышает длительность жизни одного представителя популяции.
Суть теории эволюции Чарльза Дарвина, который сформулировал ее в своей работе «Происхождение видов» (1859 г.), заключается в том, что главный «двигатель» эволюции - это естественный отбор, процесс, состоящий из трех факторов:
1) В популяциях рождается больше потомства, чем может выжить, учитывая условия среды (количество пищи, наличие живых существ, которые питаются данным видом и т.д.);
2) Разные организмы имеют разные черты, которые влияют на способность выжить и продолжить род;
3) Вышеупомянутые черты передаются по наследству.
Эти три фактора объясняют появление внутривидовой конкуренции и избирательного вымирания (элминации) тех особей, кто наименее приспособлен к выживанию. Таким образом, потомство оставляют только сильнейшие, что и приводит к постепенной эволюции всего живого.
Естественный отбор является единственны фактором, объясняющим адаптацию всего живого, но он не является единственной причиной эволюции. Другими не менее важными причинами являются мутации, поток генов и генетический дрейф .