Влияние гормональных факторов структуру сосудов микроциркуляторного русла. Типические патологические процессы. Нарушение микроциркуляции. Лимфа и лимфообращение
В сердечно-сосудистой системе центральным является микроциркуляторное звено, основной функцией которого является транскапиллярный обмен.
Микроциркуляторное звено сердечно-сосудистой системы представлено мелкими артериями, артериолами, метартериолами, капиллярами, венулами, мелкими венами и артериоловенулярными анастомозами. Артериоловенулярные анастомозы служат для уменьшения сопротивления току крови на уровне капиллярной сети. При открытии анастомозов увеличивается давление в венозном русле и ускоряется движение крови по венам.
Транскапиллярный обмен происходит в капиллярах. Он возможен благодаря особому строению капилляров, стенка которых обладает двусторонней проницаемостью. Проницаемость - активный процесс, который обеспечивает оптимальную среду для нормальной жизнедеятельности клеток организма.
Рассмотрим особенности строения важнейших представителей микроциркулярного русла - капилляров.
Капилляры открыты и изучены итальянским ученым Мальпиги (1861). Общее количество капилляров в системе сосудов большого круга кровообращения составляет около 2 млрд., протяженность их - 8000 км, площадь внутренней поверхности 25 м 2 . Поперечное сечение всего капиллярного русла в 500-600 раз больше поперечного сечения аорты.
Капилляры имеют форму шпильки, срезанной или полной восьмерки. В капилляре различают артериальное и венозное колено, а также вставочную часть. Длина капилляра равна 0,3-0,7 мм, диаметр - 8-10 мкм. Через просвет такого сосуда эритроциты проходят другза другом, несколько деформируясь. Скорость тока крови в капиллярах составляет 0,5-1 мм/с, что в 500-600 раз меньше скорости тока крови в аорте.
Стенка капилляров образована одним слоем эндоте-лиальных клеток, которые снаружи сосуда располагаются на тонкой соединительнотканной базальной мембране.
Существуют закрытые и открытые капилляры. Работающая мышца животного содержит в 30 раз больше капилляров, чем мышца, находящаяся в состоянии покоя.
Форма, размеры и количество капилляров в различных органах неодинаковы. В тканях органов, в которых наиболее интенсивно происходят обменные процессы, количество капилляров на 1 мм 2 поперечного сечения значительно больше, чем в органах, где метаболизм менее выражен. Так, в сердечной мышце на 1 мм 2 поперечного сечения приходится в 5-6 раз больше капилляров, чем в скелетной мышце.
Для выполнения капиллярами их функций (транскапиллярного обмена) имеет значение артериальное давление. В артериальном колене капилляра давление крови составляет 4,3 кПа (32 мм рт. ст.), в венозном - 2,0 кПа (15 мм рт. ст.). В капиллярах почечных клубочков давление достигает 9,3-12,0 кПа (70-90 мм рт. ст.); в капиллярах, оплетающих почечные канальцы,- 1,9- 2,4 кПа (14-18 мм рт. ст.). В капиллярах легких давление равняется 0,8 кПа (6 мм рт. ст.).
Таким образом, величина давления в капиллярах тесно связана с состоянием органа (покой, активность) и его функциями.
Кровообращение в капиллярах можно наблюдать под микроскопом в плавательной перепонке лапки лягушки. В капиллярах кровь движется прерывисто, что связано с изменением просвета артериол и прекапиллярных сфинктеров. Фазы сокращения и расслабления длятся от нескольких секунд до нескольких минут.
Активность микрососудов регулируется нервными и гуморальными механизмами. На артериолы главным образом воздействуют симпатические нервы, на прекапиллярные сфинктеры - гуморальные факторы (гистамин, серотонин и др.).
Особенности кроовотока в венах. Кровь из микроциркуляторного русла (венулы, мелкие вены) поступает в венозную систему. В венах давление крови низкое. Если в начале артериального русла давление крови равно 18,7 кПа (140 мм рт. ст.), то в венулах оно составляет 1,3-2,0 кПа (10-15 мм рт. ст). В конечной части венозного русла давление крови приближается к нулю и даже может быть ниже атмосферного давления.
Движению крови по венам способствует ряд факторов: работа сердца, клапанный аппарат вен, сокращение скелетных мышц, присасывающая функция грудной клетки.
Работа сердца создает разность давления крови в артериальной системе и правом предсердии. Это обеспечивает венозный возврат крови к сердцу. Наличие в венах клапанов способствует движению крови в одном направлении - к сердцу. Чередование сокращений и расслаблений мышц является важным фактором, способствующим движению крови по венам. При сокращении мышц тонкие стенки вен сжимаются, и кровь продвигается по направлению к сердцу. Расслабление скелетных мышц способствует поступлению крови из артериальной системы в вены. Такое нагнетающее действие мышц получило название мышечного насоса, который является помощником основного насоса - сердца. Движение крови по венам облегчается во время ходьбы, когда ритмически работает мышечный насос нижних конечностей.
Отрицательное внутригрудное давление, особенно в фазу вдоха, способствует венозному возврату крови к сердцу. Внутригрудное отрицательное давление вызывает расширение венозных сосудов области шеи и грудной полости, обладающих тонкими и податливыми стенками. Давление в венах понижается, что облегчает движение крови по направлению к сердцу.
Скорость тока крови в периферических венах составляет 5-14 см/с, полых венах - 20 см/с.
Основной функцией микроциркуляторной системы является обеспечение местного кровоснабжения и транскапиллярного обмена. По функциональным признакам в микроциркуляторной системе различают начальный отдел системы, отдел притока, который в свою очередь разделяют на следующие звенья:
- 1) звено генерации давления кровотока;
- 2) звено передачи вдоль транспортного канала;
- 3) звено функционального распределения крови;
- 4) звено местного (транскапиллярноного) обмена и кровоснабжения органа; конечный отдел микроциркуляторной системы обеспечивает возврат крови (емкостный отдел).
Каждый отдел функциональной единицы микроциркуляторного русла имеет свои структурные и функциональные особенности.
1. Приносящие микрососуды . Это первый компонент микроциркуляторного русла. К нему относятся артериолы, терминальные артериолы, прекапиллярные сфинктеры и метартериолы, прекапилляры.
Артериолы - сосуды диаметром от 30 до 200 мкм. Эндотелиальная выстилка образована истонченными эндотелиальными клетками, соединяющимися путем черепицеобразного наложения и располагающимися на базальной мембране. За ней следует слой основного вещества с немногочисленными коллагеновыми и эластическими волокнами; местами обнаруживается внутренняя эластическая мембрана, прерывистость которой обусловлена наличием люков.
Гладкомышечный слой состоит из 2-3 слоев гладкомышечных клеток, имеющих различную ориентацию. Контакт между ними осуществляется за счет краевых цитоплазматических выпячиваний (nexus ), которые обеспечивают распространение возбуждения от одной клетки на другую, а также обмен веществ между ними (Gilula et al., 1972). Такие контакты мышечные клетки образуют между собой внутри одного и между несколькими слоями.
Адвентициальный слой представлен элементами рыхлой соединительной ткани. Границу сосудистой стенки составляет почти непрерывный слой фибробластов.
Терминальные артериолы диаметром 50-150 мкм имеют строение, аналогичное тому, что описано для всех артериол, однако их структурной особенностью является наличие лишь одного слоя ориентированных по спирали гладкомышечных клеток, а также увеличение числа контактов между ними, отсутствие эластической мембраны и появление миоэндотелиальных контактов, образованных цитоплазматическими выпячиваниями эндотелия. Эти связи послужили основанием для предположения о существовании обмена веществ между эндотелиальными и гладкомышечными клетками и рецепторной функцией эндотелия.
Прекапиллярные сфинктеры расположены в местах отхождения от терминальных артериол метартериол или непосредственно капилляров. Прекапиллярные сфинктеры представляют собой структуру, образованную двумя гладкомышечными клетками, расположенными друг против друга в месте отхождения от метартериолы прекапиллярной артериолы. В этой зоне имеется утолщение эндотелиальных клеток, выбухающих в просвет сосуда, что приводит к ограничению его просвета. Миоэндотелиальные контакты здесь весьма часты.
Метартериолы - сосуды диаметром 7-15 мкм с прерывистым слоем гладкомышечных клеток. По своей структуре они значительно приближаются к капиллярам.
2. Обменные микрососуды - капилляры . Капиллярная стенка микроциркуляторной сети различных областей имеет общий трехслойный тип строения; она представлена слоем эндотелиальных клеток, базальной мембраной с перицитами и адвентициальным перикапиллярным слоем. Но ультраструктура капилляров в различных органах имеет ряд существенных отличий. Эти отличия в основном касаются эндотелия и базальной мембраны, т. е. элементов, определяющих проницаемость и транскапиллярный обмен. По структуре эндотелия и базальных мембран различают три основных типа обменных сосудов, что имеет большое значение при анализе ультраструктурных основ проницаемости сосудов.
Тип I - «соматический» . Характеризуется непрерывностью слоя эндотелиальных клеток без каких-либо межклеточных или трансцеллюлярных каналов или пор. Под эндотелием располагается также непрерывная базальная мембрана. Капилляры этого типа имеют достаточно четко выраженный адвентициальный слой.
Тип II - «висцеральный». Отличается появлением в эндотелии трансцеллюлярных сквозных или слепых отверстий. Сквозные отверстия - поры, а слепые, затянутые тончайшими мембранами - фенестры (окна) или диафрагмированные поры. Кроме пор и фенестр, в этих сосудах имеются также каналикулярные поры, в виде коротких канальцев, возможно являющихся этапом образования собственно пор. Базальный и адвентициальный слои выражены слабее по сравнению с капиллярами I типа.
Тип III - синусы и синусоиды . Их особенностью является эндотелий с широкими межклеточными щелями, каналами или промежутками и прерывистость или полное отсутствие базальной мембраны.
Выделение трех основных типов капилляров не отражает всего многообразия их строения, тем более что в одном органе возможно существование различных типов капилляров, и состояние капиллярной стенки в значительной степени связано с активной деятельностью эндотелиальной поверхности и действием различных биологически активных веществ, выделяемых тучными клетками, базофилами и образующихся в тканях как в норме, так и при патологии.
Ранее были описаны основные нейрогенные и миогенные механизмы регуляции сосудистого тонуса, в том числе и сосудов микроциркуляторного русла. Дополнительно рассмотрим некоторые особенности регуляторных механизмов, характерных только для микрососудов.
Характерной особенностью микроциркуляторных сосудов является прерывистость движения крови в отдельных капиллярах, что, по-видимому, обусловливает оптимальные условия тканевого гомеостаза. Это в значительной мере связано с вазомоциями, т. е. спонтанным периодическим сужением и расширением просвета «прекапиллярных сфинктеров» и метартериол. Фазы сокращения и расслабления длятся от нескольких секунд до нескольких минут. Фаза дилатации более продолжительна. Вазомоции обусловлены сосудистой реактивностью и сократимостью, изменяющимися под влиянием общего тканевого метаболизма и связанного с ним освобождения гуморальных медиаторов и вазоактивных метаболитов. Вазомоции сохраняются и после выключения нервной регуляции с определенным ритмом, обусловленным характером функции сосудов при данных условиях. Ритм вазомоции обеспечивает ауторегуляцию микроциркуляторной системы за счет спонтанной активности гладкомышечных клеток сосудов.
В условиях физиологии и патологии отмечается широкий диапазон изменений количества функционирующих капилляров. Число открытых капилляров определяет функциональную емкость капиллярного русла, а следовательно, и величину объемного кровотока и транскапиллярного обмена. Количество капилляров у человека около 2 млрд., а общая протяженность - 8000 км.
Количество функционирующих капилляров является весьма динамичным показателем. Оно определяется деятельностью прекапиллярных сфинктеров, функция которых контролируется по принципу обратной связи тканевыми метаболитами. В условиях покоя мышечный тонус прекапиллярных сфинктеров высокий и значительная часть капилляров не перфузируется. При активной функции ткани или органа образуются метаболиты, которые вызывают расширение прекапиллярного сфинктера, кровоток увеличивается, раскрывается и перфузируется большое число капилляров.
Изучение тонкого биохимического ауторегуляторного механизма, обеспечивающего состояние прекапиллярного сфинктера, позволило сделать предположение о важной роли метаболической ауторегуляции актомиозина гладких мышц прекапиллярных сфинктеров при помощи АТФ и АМФ. Количество функционирующих капилляров, возможно, зависит и от величины венозного посткапиллярного оттока, так как повышение сопротивления току крови в капиллярах может лимитировать поступление в них крови. Таким образом, количество активных капилляров определяется соотношением артериального и венозного давления на уровне устья прекапиллярного сфинктера. Чем больше различие между ними, тем большее количество капилляров функционирует.
Количество открытых капилляров регулируется не только гемодинамическими факторами, но и различными факторами местной среды, нейромедиаторами и гормонами, однако преимущественное воздействие этих гуморальных факторов непрямое - через гладкомышечные клетки пре- и посткапиллярных микрососудов. Однако возможно и прямое их влияние на капиллярную стенку с активным изменением просвета капилляров путем воздействия на контрактильный аппарат эндотелиальных клеток, коллоиды и другие структуры сосудистой стенки.
3. Отводящие сосуды , венозные микрососуды представлены посткапиллярными венулами, коллекторными (собирательными) венулами и мелкими венами.
Посткапиллярные венулы имеют чрезвычайно истонченный эндотелий, прерывистый слой перицитов заключен в листке базальной мембраны, адвентициальный слой достаточно рыхлый с отдельными фибробластами и волоконными элементами. Этот отрезок микроциркуляторного русла по существу является диффузионным отделом системы микроциркуляции.
Коллекторные (емкостные) венулы характеризуются более оформленным адвентициальным слоем и утолщением эндотелия. Они выполняют емкостную (коллекторную) функцию венозного отдела системы микроциркуляции. В более крупных коллекторных вену-лах появляются элементы мышечного слоя; эти крупные венулы затем переходят в мелкие вены.
В системе отводящих емкостных сосудов происходит нарастающее увеличение просвета. Большая емкостная подвижность коллекторной сети является одной из основ автоматического регулирования уровня капиллярной фильтрации в физиологических условиях и играет важную роль в развитии патологии микроциркуляции.
10.7.1. Особенности кровообращения в капиллярах и венах.
10.7.2. Общая характеристика лимфатической системы
10.7.3. Состав, свойства и образование лимфы.
10.7.4. Движение лимфы.
Лимфатические узлы и их функции.
ЦЕЛЬ: Знать особенности строения кровеносных и лимфатических капилляров, особенности движения крови и лимфы в них, состав, свойства и образование лимфы.
Представлять механизм образования тканевой жидкости и обмена веществами в микроциркуляторном русле, схему лимфооттока от органов в венозную систему и функции лимфатических уздрв.
10.7.1. Основная цель кровообращения - транспорт кислорода и питательных веществ к тканям и удаление от них продуктов обмена - реализуется в микроциркуляторном русле. Микроциркуляция крови - это кровообращение в системе капилляров, артериол и венул. Комплекс перечисленных сосудов называется микроциркуляторной единицей. На схеме 26 представлено микроциркуляторное русло, иллюстрирующее строение микроциркуляторной единицы.
Капилляр (лат. сарШиБ - волос) является конечным звеном микроцир- куляторного русла, где совершается обмен веществ и газов между кровью и клетками тканей организма через межтканевую жидкость. Впервые были открыты и изучены М.Мальпиги в 1661 г. Капилляры (гемокапилляры) представляют собой микроскопические трубки диаметром 5-20-30 мкм, толщиной стенки до 1 мкм. Длина капилляра 0,3-0,7-1 мм, а всех капилляров тела человека около 100000 км. Диаметр капилляров, их длина и количество находятся в тесной зависимости от функции органа. Например, в плотных тканях капилляров меньше, чем в рыхлой волокнистой соединительной ткани. На 1 мм 2 в скелетной мышечной ткани приходится от 400 до 2000 капилляров, в сердечной мышце - от 2500 до 4000. В тканях со сниженными обменными процессами (роговица, хрусталик, дентин) капилляры не обнаружены. Не все капилляры постоянно открыты. В покое функционирует примерно 10-25% капилляров - “дежурные капилляры”. Если прекапиллярные сфинктеры открыты, то кровь через окончания арте- риол и прекапилляры (метартериолы) поступает непосредственно в истинные капилляры. Если же сфинктеры закрыты, то кровь может течь через главный (основной) канал в венулу, минуя истинные капилляры. Кроме того, из артериолы кровь может поступать непосредственно в венулу через артериоло-венулярный анастомоз - шунт. Переход жидкости в ткани осуществляется путем транскапиллярного обмена в истинных капиллярах. Обратное же всасывание жидкости происходит как в венозном конце капилляров (посткапиллярах), так и в венулах.
К микроциркуляторному руслу относятся также и лимфатические капилляры. В стенках кровеносных капилляров различают 3 тонких слоя (как аналоги трех оболочек кровеносных сосудов). Внутренний слой представлен эндотелиальными клетками, расположенными на базальной мембране, средний слой состоит из перицитов (клеток Ш. Руже), заключенных в базальную мембрану, а наружный - из адвентициальных клеток и тонких коллагеновых волокон, погруженных в амфорное вещество. В зависимости от наличия пор и окошек (фенестр) в эндотелии и базальной мембране различают 3 типа капилляров.
1) Капилляры с непрерывным эндотелием и базальным слоем (располагаются в коже, во всех видах мышечной ткани, в коре большого мозга и т.д.).
2) Фенестрированные капилляры, имеющие в эндотелии фенестры и непрерывную базальную мембрану (находятся в кишечных ворсинках, клубочках почек, пищеварительных и эндокринных железах).
3. Синусоидные капилляры, имеющие поры в эндотелиоцитах и базальной мембране (расположены в печени, селезенке, костном мозге и т.д.). Диаметр этих капилляров доходит до 40 мкм.
Для микроциркуляторного русла характерно наличие артериовенозных анастомозов, непосредственно связывающих мелкие артерии с мелкими венами или артериолы с венулами. Стенки этих сосудов богаты гладкомышечными клетками. Благодаря этим анастомозам происходит разгрузка капиллярного русла и ускорение транспорта крови в данной области тела (при необходимости). Скорость кровоока в капиллярах невелика и составляет 0,5-1 мм/с. Таким образом, каждая частица крови пребывает в капилляре в течение примерно 1 с. Кровь поступает в артериальный конец капилляра под давлением 30-35 мм рт.ст., в венозном конце капилляра оно составляет 15 мм рт.ст.
Обменные процессы в капиллярах между кровью и межклеточным пространством осуществляются двумя путями:
1) путем диффузии;
2) путем фильтрации и реабсорбции.
1) Наибольшую роль в обмене жидкостью и веществами между кровью и межклеточным пространством играет двусторонняя дифузия, т.е. движение молекул от среды с высокой концентрацией в среду, где концентрация ниже. Водорастворимые неорганические вещества типа натрия, калия, хлора и др., а также глюкоза, аминокислоты, кислород диффундируют из крови в ткани, а мочевина, углекислый газ и другие продукты обмена - в обратном направлении. Высокой скорости диффузии различных веществ способствует наличие в стенках капилляров большого количества мельчайших пор, окошек (фенестр) и крупных интерстициальных просветов, через которые могут выходить даже клетки крови. При прохождении крови через капилляры жидкость плазмы успевает 40 раз полностью обменяться с жидкостью межклеточного пространства. Скорость диффузии через общую обменную поверхность организма составляет около 60 л в минуту, или примерно 85000 л в сутки.
2) Механизм фильтрации и реабсорбции, обеспечивающий обмен между внутрисосудистым и межклеточным пространством, осуществляется благодаря разности давления крови в капиллярах и онкотического давления белков плазмы. Этим силам, действующим внутри капилляра, противодействуют незначительные силы гидростатического и онкотического давления в тканях, равного соответственно 1 и 2 мм рт.ст. Поскольку гидростатическое давление в артериальном конце капилляра (30-35 мм рт.ст.) на 5-10 мм рт.ст. выше, чем онкотическое давление (25 мм рт.ст.), вода и растворенные в ней вещества поступают (фильтруются) из крови в ткани (образование тканевой жидкости). В венозном конце капилляра гидростатическое давление составляет 15 мм рт.ст., а онкотическое давление остается неизменным (25 мм рт.ст.). Поэтому межтканевая жидкость вместе с растворенными в ней веществами (метаболитами) засасывается (ре- абсорбируется) обратно в капилляры. Таким образом, ток воды и растворенных в ней веществ в начальной части капилляра идет наружу, а в конечной его части - внутрь. Средняя скорость фильтрации во всех капиллярах организма составляет около 14 мл в минуту, или 20 л в сутки. Скорость реабсорбции равна примерно 12,5 мл в минуту, т.е. 18 л в сутки. Оставшаяся нереабсорбированной тканевая жидкость возвращается в виде лимфы по лифатическим сосудам в венозное русло (2 л в сутки).
Кровь после обмена веществ и газов из микроциркуляторного русла (венул) поступает в венозную систему. Движению крови по венам способствуют следующие факторы:
1) работа сердца, создающего разность давления крови в артериальной системе и правом предсердии;
2) клапанный аппарат вен;
3) сокращение скелетных мышц ("мышечный насос");
4) натяжение фасций;
5) сокращение диафрагмы: при вдохе и выдохе она как помпа перекачивает кровь из нижней полой вены в сердце ("второе сердце");
6) присасывающая функция грудной клетки, создающая отрицательное внутригрудное давление в фазу вдоха.
10.7.2. Лимфатическая система - это составная часть сердечнососудистой системы, которая осуществляет проведение лимфы от органов и тканей в венозное русло и поддерживает баланс тканевой жидкости в организме. Учение о лимфатической системе и ее патологии называется лимфологией. Лимфатическая система представляет собой систему разветвленных в органах и тканях лимфатических капилляров, лимфатических сосудов, стволов и протоков. По пути следования лимфатических сосудов лежат многочисленные лимфатические узлы, относящиеся к органам иммунной системы. Являясь частью микроциркуляторного русла, лимфатическая система осуществляет всасывание из тканей воды, коллоидных растворов, эмульсий, взвесей нерастворимых частиц и перемещение их в виде лимфы в общий кровоток. При патологии с лимфой могут переноситься микробные тела из очагов воспаления, опухолевые клетки и т.д.
Соответственно строению и функциям в лимфатической системе выделяют: лимфатические капилляры (лимфокапиллярные сосуды), лимфатические (лимфоносные) сосуды, лимфатические стволы и лимфатические протоки, из которых лимфа поступает в венозную систему.
Лимфатические капилляры являются начальным звеном, "корнями" лимфатической системы. В них из тканей всасываются коллоидные растворы белков, осуществляется дополнительный к венам дренаж тканей: всасывание воды и растворенных в ней кристаллоидов, удаление из тканей инородных частиц и т.д. Лимфатические капилляры имеются во всех органах и тканях тела человека, кроме головного и спинного мозга, их оболочек, глазного яблока, внутреннего уха, эпителиального покрова кожи и слизистых оболочек, хрящей, паренхимы селезенки, костного мозга и плаценты. В отличие от кровеносных лимфатические капилляры имеют следующие особенности:
1) они не открываются в межклеточные пространства, а оканчиваются слепо;
2) при соединении друг с другом они образуют замкнутые лимфокапиллярные сети;
3) их стенки тоньше и более проницаемы, чем стенки кровеносных капилляров;
4) диаметр их во много раз больше диаметра кровеносных капилляров (до 200 мкм и 5-30 мкм соответственно).
Лимфатические сосуды образуются при слиянии лимфатических капилляров. Они являются системой коллекторов (лат. collector - собиратель), представляющих собой цепочки лимфангионов. Лимфангион, или клапанный сегмент (Борисов А.В., 1995) - это структурная и функциональная единица лимфатических сосудов (и лимфатической системы в целом). Он содержит все необходимые элементы для осуществления самостоятельной пульсации и перемещения лимфы в соседний отрезок сосуда. Это: два клапана - дистальный и проксимальный, направляющие ток лимфы, мышечная манжетка, обеспечивающая сокращение, и богатая иннервация, позволяющая автоматически регулировать интенсивность работы всех элементов. Размеры лимфангионов варьируют от 2-4 мм до 12-15 мм в зависимости от калибра сосуда. В местах расположения клапанов лимфатические сосуды несколько тоньше, чем в межклапанных промежутках.
Благодаря чередующимся сужениям и расширениям лимфатические сосуды имеют характерный четкообразный вид.
Лимфатические стволы и лимфатические протоки - это крупные коллекторные лимфатические сосуды, по которым лимфа от областей тела оттекает в венозный угол у основания шеи. Лимфа оттекает по лимфатическим сосудам к лимфатическим стволам и протокам, проходя через лимфатические узлы, не являющиеся частями лимфатической системы, а выполняющие барьерно-фильтрационную и иммунную функции. Различают два наиболее крупных лимфатических протока.
Правый лимфатический проток собирает лимфу от правой половины головы и шеи, правой половины грудной клетки, правой верхней конечности и впадает в правый венозный угол при слиянии правой внутренней яремной и подключичной вен. Это относительно короткий сосуд длиной 10-12 мм, который чаще (в 80% случаев) вместо одного устья имеет 2-3 и более стволиков. Грудной лимфатический проток является основным, так как через него поступает лимфа от всех остальных частей тела, кроме названных. Впадает в левый венозный угол при слиянии левой внутренней яремной и подключичной вен. Имеет длину 30-41 см.
10.7.3. Лимфа (греч. 1утрЬа - чистая вода) - жидкая ткань, содержащаяся в лимфатических сосудах и лимфатических узлах человека. Это бесцветная жидкость щелочной реакции, отличающаяся от плазмы меньшим содержанием белка. Среднее содержание белка в лимфе - 2%, хотя эта величина в разных органах значительно варьирует в зависимости от проницаемости кровеносных капилляров, составляя 6% в печени, 3-4% в желудочно-кишечном тракте и т.д. В лимфе имеется протромбин и фибриноген, поэтому она может свертываться. В ней также имеются глюкоза (4,44-6,67 ммоль/л, или 80-120 мг%), минеральные соли (около 1%). В 1 мкл лимфы содержится от 2 до 20 тысяч лимфоцитов. Эритроцитов, зернистых лейкоцитов и тромбоцитов обычно в лимфе нет. Лимфа, оттекающая от разных органов и тканей, имеет различный состав в зависимости от особенностей их обмена веществ и деятельности. Так, лимфа, оттекающая от печени, содержит больше белков, чем лимфа конечностей. В лимфе брыжеечных сосудов во время пищеварения нарастает количество питательных веществ и особенно жировых частиц, что придает ей молочно- белый цвет (млечный сок). Из лимфатических сосудов эндокринных желез оттекает лимфа, содержащая гормоны. В лимфу легко переходят от тканей яды, токсины и сами микробы при воспалительных процессах. Чтобы оградить кровь от проникновения этих вредных для организма веществ, на пути движения лимфы находятся лимфатические узлы. За сутки у человека образуется в среднем 2 л лимфы (с колебаниями от 1 до 3 л).
Основные функции лимфы:
1) поддерживает постоянство состава и объема межклеточной (тканевой) жидкости;
2) обеспечивает гуморальную связь между межклеточной жидкостью и кровью, а также переносит гормоны;
3) участвует в транспорте питательных веществ (жировых частиц - хилом икронов) из пищеварительного канала;
4) переносит иммунокомпетентные клетки - лимфоциты;
5) является депо жидкости (2 л с колебаниями от 1 до 3 л).
Лимфообразование связано с переходом воды и растворенных в плазме крови веществ из кровеносных капилляров в ткани, а из тканей в лимфатические капилляры. Источником лимфы является тканевая жидкость. Она заполняет межклеточные пространства всех тканей и является промежуточной средой между кровью и клетками организма. Через тканевую жидкость клетки получают все необходимые для их жизнедеятельности питательные вещества и кислород и в нее же выделяют продукты обмена веществ, в том числе и углекислый газ. Механизмы обменных процессов в капиллярах между кровью и межклеточным пространством и образования тканевой жидкости путем диффузии, фильтрации и реабсорбции были подробно нами рассмотрены в п.10.7.1. Напомним лишь, что возврат тканевой жидкости в сосудистое русло осуществляется не только в области венозного конца капилляров и венул. Тканевая жидкость, особенно тогда, когда ее образуется много, поступает и в тканевые лимфатические капилляры. Она проникает в лимфатические капилляры двумя путями:
1) межклеточный способ - в промежутки между клетками эндотелия (между стыками двух клеток);
2) чресклеточный способ - с помощью пиноцитозных везикул (пи- ноцитоз, греч. рто - пить, поглощать, суШБ - клетка). При этом мембрана клетки капилляра образует вокруг крупной молекулы (гранулы) кармашек, а затем он отделяется от остальной мембраны и передвигается внутрь клетки в виде замкнутого пузырька (везикулы). Далее происходит экзоци- тоз - обратный процесс: эта молекула (гранула) перемещается к мембране клетки с противоположной стороны и выталкивается из клетки.
Попав в лимфатический капилляр, тканевая жидкость называется лимфой. Таким образом, лимфа происходит из тканевой жидкости.
10.7.4. В отличие от кровеносных сосудов, по которым происходит как приток крови к тканям тела, так и ее отток от них, лимфатические сосуды служат лишь для оттока лимфы, т.е. возвращают в кровь поступившую тканевую жидкость. Лимфатические сосуды являются второй после вен дренажной системой, удаляющей избыток находящейся в органах тканевой жидкости.
Поскольку скорость образования лимфы невелика, средняя скорость движения лимфы по сосудам также небольшая и составляет 4-5 мм/с. В лимфатических сосудах основной силой, обеспечивающей перемещение лимфы от мест ее образования до впадения протоков в крупные вены шеи, являются ритмические сокращения лимфангионов. Лимфангионы, которые можно рассматривать как трубчатые лимфатические микросердца, имеют в своем составе все необходимые элементы для активного транспорта лимфы: развитую мышечную манжетку и клапаны. По мере поступления лимфы из капилляров в мелкие лимфатические сосуды происходит наполнение лимфангионов лимфой и растяжение их стенок, что приводит к возбуждению и сокращению гладких мышечных клеток мышечной манжетки. Сокращение гладких мышц в стенке лимфангиона повышает внутри него давление до уровня, достаточного для закрытия дистального клапана и открытия проксимального. В результате происходит перемещение лимфы в следующий (вышележащий) лимфангион. Такие последовательные сокращения лимфангионов приводят к перемещению лимфы по лимфатическим коллекторам до места их впадения в венозную систему. Таким образом, работа лимфангионов напоминает деятельность сердца. Как и в деятельности сердца, в цикле лимфангиона имеются систола и диастола, сила сокращения гладких мышц лимфангиона определяется степенью их растяжения лимфой в диастолу, а сокращение лимфангионов запускается и управляется одиночным потенциалом действия.
Помимо основного механизма, движению лимфы по сосудам способствуют следующие второстепенные факторы:
1) непрерывное образование тканевой жидкости и переход ее из тканевых пространств в лимфатические капилляры, создающие постоянный напор;
2) натяжение рядом расположенных фасций, сокращение мышц, активность органов;
3) сокращение капсулы лимфатических узлов;
4) отрицательное давление в крупных венах и грудной полости;
5) увеличение объема грудной клетки при вдохе, что обусловливает присасывание лимфы из лимфатических сосудов;
6) ритмическое растяжение и массаж скелетных мышц.
10.7.5. Лимфа при своем движении проходит через один или несколько лимфатических узлов - периферические органы иммунной системы, выполняющие функции биологических фильтров. Их всего в организме от 500 до 1000. Лимфатические узлы имеют розовато-серый цвет, округлую, овоидную, бобовидную и даже лентовидную форму. Размеры их от булавочной головки (0,5-1 мм) до крупного боба (30-50 мм и более в длину). Лимфатические узлы располагаются, как правило, возле кровеносных сосудов, чаще рядом с крупными венами, обычно группами от нескольких узлов до 10 и более, иногда по одному. Находятся под углом нижней челюсти, на шее, подмышкой, в локтевом сгибе, в средостении, брюшной полости, в паху, тазовой области, подколенной ямке и других местах. В лимфатический узел входят несколько (2-4) приносящих лимфатических сосуда, выходят 1-2 выносящих лимфатических сосуда, по которым лимфа оттекает от узла.
В лимфатическом узле различают более темное корковое вещество, расположенное в периферических отделах ближе к капсуле, и более светлое мозговое вещество, занимающее центральную часть ближе к воротам узла. Основу (строму) этих веществ составляет ретикулярная ткань. В корковом веществе находятся лимфатические фолликулы (лимфоидные узелки) - округлые образование диаметром 0,5-1 мм. В петлях ретикулярной ткани, составляющих строму лимфоидных узелков, находятся лимфоциты, лимфобласты, макрофаги и другие клетки. Размножение лимфоцитов происходит в лимфоидных узелках с центром размножения (герминтативный центр - лат. §еппеп - зародыш, росток). На границе между корковым и мозговым веществом лимфатического узла микроскопически выделяют полоску лимфоидной ткани, получившей название околокоркового вещества, тимусзависимой (паракортикальной) зоны, содержащей преимущественно Т-лимфоциты. В этой зоне находятся посткапиллярные венулы, через стенки которых лимфоциты мигрируют в кровеносное русло. Мозговое вещество лимфатического узла состоит из мякотных тяжей, строму которых также составляет ретикулярная ткань. Мякотные тяжи идут от внутренних отделов коркового вещества до ворот лимфатического узла и вместе с лимфоидными узелками образуют В-зависимую зону. В этой зоне происходит размножение и созревание плазматических клеток, синтезирующих антитела. Здесь же находятся В-лимфоциты и макрофаги.
Капсула лимфатического узла и его трабекулы отделены от коркового и мозгового вещества щелевидными пространствами - лимфатическими синусами. Протекая по этим синусам, лимфа обогащается лимфоцитами и антителами (иммуноглобулинами). Одновременно в этих синусах происходит фагоцитирование бактерий, задерживаются инородные частицы, попавшие в лимфатические сосуды из тканей (погибшие и опухолевые клетки, пылевые частицы и др.). На пути тока крови из артериальной системы (из аорты) в систему воротной вены, разветвляющейся в печени, лежит селезенка, функцией которой является иммунный контроль крови.
При патологических состояниях лимфатические узлы могут увеличиваться в размере, становятся более плотными и болезненными. Воспаление лимфатических сосудов называется лимфангиитом (лимфангитом), воспаление лимфатических узлов - лимфаденитом. При закупорке лимфатических сосудов нарушается отток лимфы от тканей и органов, что приводит к отеку вследствие переполнения межтканевых пространств тканевой жидкостью ("слоновость").
Микроциркуляторным руслом является комплекс микрососудов, составляющих обменно-транспортную систему. К нему относятся артериолы, прекапиллярные артериолы, капилляры, посткапиллярные венулы, венулы и артериовенозные анастомозы. Артериолы постепенно уменьшаются в диаметре и переходят в прекапиллярные артериолы. Первые имеют диаметр 20-40 мкм, вторые 12-15 мкм. В стенке артериол имеется хорошо выраженный слой гладкомышечных клеток. Их основной функцией является регуляция капиллярного кровотока. Уменьшение диаметра артериол всего на 5% приводит к возрастанию периферического сопротивления кровотоку на 20%. Кроме того, артериолы образуют гемодинамический барьер, который необходим для замедления кровотока и нормального транскапиллярного обмена.
Капилляры являются центральным звеном микроциркуляторного русла. Их диаметр в среднем 7-8 мкм. Стенка капилляров образована одним слоем эндотелиоцитов. В отдельных участках имеются отросчатые перициты. Они обеспечивают рост и восстановление эндотелиоцитов. По строению капилляры делятся на три типа:
1. Капилляры соматического типа (сплошные). Их стенка состоит из непрерывного слоя эндотелиоцитов. Она легко проницаема для воды, растворенных в ней ионов, низкомолекулярных веществ и непроницаема для белковых молекул. Такие капилляры находятся в коже, скелетных мышцах, легких, миокарде, мозге.
2. Капилляры висцерального типа (окончатые). Имеют в эндотелии фенестры (оконца). Этот тип капилляров обнаружен в органах, которые служат для выделения и всасывания больших количеств воды с растворенными в ней веществами. Это пищеварительные и эндокринные железы, кишечник, почки.
3. Капилляры синусоидного типа (не сплошные). Находятся в костном мозге, печени, селезенке. Их эндотелиоциты отделены друг от друга щелями. Поэтому стенка этих капилляров проницаема не только для белков плазмы, но и для клеток крови.
У некоторых капилляров в месте ответвления от артериол находится капиллярный сфинктер. Он состоит из 1-2 гладкомышечных клеток, образующих кольцо на устье капилляра. Сфинктеры служат для регуляции местного капиллярного кровотока.
Основной функцией капилляров является транскапиллярный обмен, обеспечивающий водно-солевой, газовый обмен и метаболизм клеток. Общая обменная капилляров составляет около 1000 м 2 . Однако количество капилляров в органах и тканях неодинаково. Например в 1 мм 3 мозга, почек, печени, миокарда около 2500-3000 капилляров. В скелетных мышцах от 300 до 1000.
Обмен осуществляется путем диффузии, фильтрации-абсорбции и микропиноцитоза. Наибольшую роль в транскапиллярном обмене воды и растворенных в ней веществ играет двусторонняя диффузия. Ее скорость около 60 литров в минуту. С помощью диффузии обмениваются молекулы воды, неорганические ионы, кислород, углекислый газ, алкоголь и глюкоза. Диффузия происходит через заполненные водой поры эндотелия. Фильтрация и абсорбция связаны с разностью гидростатического и онкотического давления крови и тканевой жидкости. В артериальном конце капилляров гидростатическое давление составляет 25-30 мм.рт.ст., а онкотическое давление белков плазмы 20-25 мм.рт.ст. Т.е. возникает положительная разность давлений около +5 мм.рт.ст. Гидростатическое давление тканевой жидкости около 0, а онкотическое около 3 мм.рт.ст. Т.е. разность давлений здесь -3 мм.рт.ст. Суммарный градиент давления направлен из капилляров. Поэтому вода с растворенными веществами переходит в межклеточное пространство. Гидростатическое давление в венозном конце капилляров 8-12 мм.рт.ст. Поэтому разность онкотического и гидростатического давления составляет -10-15 мм.рт.ст. при той же разности в тканевой жидкости. Направление градиента в капилляры. Вода абсорбируется в них (схема). Возможен транскапиллярный обмен против концентрационных градиентов. В эндотелиоцитах имеются везикулы. Они расположенные в цитозоле и фиксированы в клеточной мембране. В каждой клетке около 500 таких везикул. С их помощью происходит транспорт из капилляров в тканевую жидкость и наоборот крупных молекул, например, белковых. Этот механизм требует затрат энергии, поэтому относится к активному транспорту.
В состоянии покоя кровь циркулирует лишь по 25-30% всех капилляров. Их называют дежурными. При изменении функционального состояния организма количество функционирующих капилляров возрастает. Например в работающих скелетных мышцах оно увеличивается в 50-60 раз. В результате обменная поверхность капилляров возрастает в 50-100 раз. Возникает рабочая гиперемия. Но наиболее выраженная рабочая гиперемия наблюдается в мозге, сердце, печени, почках. Значительно возрастает количество функционирующих капилляров и после временного прекращения кровотока в них. Например после временного сдавления артерии. Такое явление называется реактивной или постокклюзионной гиперемией. Кроме того, наблюдается ауторегуляторная реакция. Это поддержание постоянства кровотока в капиллярах при снижении или повышении системного артериального давления. Такая реакция связана с тем, что при повышении давления гладкие мышцы сосудов сокращаются и их просвет уменьшается. При понижении наблюдается обратная картина.
Регуляции кровотока в микроциркуляторном русле осуществляется с помощью местных, гуморальных и нервных механизмов, влияющих на просвет артериол. К местным относятся факторы оказывающие прямое влияние на мускулатуру артериол. Эти факторы также называются метаболическими, т.к. участвуют в клеточном метаболизме. При недостатке в тканях кислорода, повышении концентрации углекислого газа, протонов, под влиянием АТФ, АДФ, АМФ происходит расширение сосудов. С этими метаболическими сдвигами связана реактивная гиперемия. Гуморальное влияние на сосуды микроциркуляторного русла оказывает ряд веществ. Гистамин вызывает местное расширение артериол и венул. Адреналин, в зависимости от характера рецепторного аппарат гладкомышечных клеток, может вызывать и сужение и расширение сосудов. Брадикинин, образующийся из белков плазмы кининогенов под влиянием фермента калликреина, также расширяет сосуды. Оказывают влияние на артериолы и расслабляющие факторы эндотелиоцитов. К ним относятся окись азота, белок эндотелин и некоторые другие вещества. Симпатические вазоконстрикторы иннервируют мелкие артерии и артериолы кожи, скелетных мышц, почек, органов брюшной полости. Поэтому они участвуют в регуляции тонуса этих сосудов. Мелкие сосуды наружных половых органов, твердой мозговой оболочки, желез пищеварительного тракта иннервируются сосудорасширяющими парасимпатическими нервами.
Нормальному течению обмена веществ способствуют процессы микроциркуляции – направленного движения жидких сред организма: крови, лимфы, тканевой и цереброспинальной жидкостей и секретов эндокринных желез. Совокупность структур, обеспечивающих это движение, называется микроциркуляторным руслом . Основными структурно-функциональными единицами микроциркуляторного русла являются кровеносные и лимфатические капилляры, которые вместе с окружающими их тканями формируют три звена микроциркуляторного русла : капиллярное кровообращение, лимфообращение и тканевый транспорт.
Общее количество капилляров в системе сосудов большого круга кровообращения составляет около 2 млрд., протяженность их – 8000 км, площадь внутренней поверхности 25 кв.м.
Стенка капилляра состоит из двух слоев : внутреннего эндотелиального и наружного, называемого базальной мембраной.
Кровеносные капилляры и прилежащие к ним клетки являются структурными элементами гистогематических барьеров между кровью и окружающими тканями всех без исключения внутренних органов. Эти барьеры регулируют поступление из крови в ткани питательных, пластических и биологически активных веществ, осуществляют отток продуктов клеточного метаболизма, способствуя, таким образом, сохранению органного и клеточного гомеостаза, и, наконец, препятствуют поступлению из крови в ткани чужеродных и ядовитых веществ, токсинов, микроорганизмов, некоторых лекарственных веществ.
Транскапиллярный обмен. Важнейшей функцией гистогематических барьеров является транскапиллярный обмен. Движение жидкости через стенку капилляра происходит за счет разности гидростатического давления крови и гидростатического давления окружающих тканей, а также под действием разности величины осмо-онкотического давления крови и межклеточной жидкости.
Тканевый транспорт. Стенка капилляра морфологически и функционально тесно связана с окружающей ее рыхлой соединительной тканью. Последняя переносит поступающую из просвета капилляра жидкость с растворенными в ней веществами и кислород к остальным тканевым структурам.
Лимфа и лимфообращение.
Лимфатическая система состоит из капилляров, сосудов, лимфатических узлов, грудного и правого лимфатического протоков, из которых лимфа поступает в венозную систему.
У взрослого человека в условиях относительного покоя из грудного протока в подключичную вену ежеминутно поступает около 1 мл лимфы, в сутки – от 1,2 до 1,6 л .
Лимфа – это жидкость, содержащаяся в лимфатических узлах и сосудах. Скорость движения лимфы по лимфатическим сосудам составляет 0,4-0,5 м/с.
По химическому составу лимфа и плазма крови очень близки. Основное отличие - в лимфе содержится значительно меньше белка, чем в плазме крови.
Образование лимфы.
Источник лимфы - тканевая жидкость. Тканевая жидкость образуется из крови в капиллярах. Она заполняет межклеточные пространства всех тканей. Тканевая жидкость является промежуточной средой между кровью и клетками организма. Через тканевую жидкость клетки получают все необходимые для их жизнедеятельности питательные вещества и кислород и в нее же выделяют продукты обмена веществ, в том числе и углекислый газ.
Движение лимфы.
Постоянный ток лимфы обеспечивается непрерывным образованием тканевой жидкости и переходом ее из межтканевых пространств в лимфатические сосуды.
Существенное значение для движения лимфы имеет активность органов и сократительная способность лимфатических сосудов. В лимфатических сосудах имеются мышечные элементы, благодаря чему они обладают способностью активно сокращаться. Наличие клапанов в лимфатических капиллярах обеспечивает движение лимфы в одном направлении (к грудному и правому лимфатическому протокам).
К вспомогательным факторам, способствующим движению лимфы, относятся: сократительная деятельность поперечнополосатых и гладких мышц, отрицательное давление в крупных венах и грудной полости, увеличение объема грудной клетки при вдохе, что обусловливает присасывание лимфы из лимфатических сосудов.
Основными функциями лимфатических капилляров являются дренажная, всасывания, транспортно-элиминативная, защитная и фагоцитоз.
Дренажная функция осуществляется по отношению к фильтрату плазмы с растворенными в нем коллоидами, кристаллоидами и метаболитами. Всасывание эмульсий жиров, белков и других коллоидов осуществляется в основном лимфатическими капиллярами ворсинок тонкого кишечника.
Транспортно-элиминативная – это перенос в лимфатические протоки лимфоцитов, микроорганизмов, а также выведение из тканей метаболитов, токсинов, обломков клеток, мелких инородных частиц.
Защитная функция лимфатической системы выполняется своеобразными биологическими и механическими фильтрами – лимфатическими узлами.
Фагоцитоз заключается в захвате бактерий и инородных частиц.
Лимфатические узлы.
Лимфа в своем движении от капилляров к центральным сосудам и протокам проходит через лимфатические узлы. У взрослого человека имеется 500-1000 лимфатических узлов различных размеров – от булавочной головки до мелкого зерна фасоли.
Лимфатические узлы выполняют ряд важных функций: гемопоэтическую, иммунопоэтическую, защитно-фильтрационную, обменную и резервуарную. Лимфатическая система в целом обеспечивает отток лимфы от тканей и поступление ее в сосудистое русло.
Регуляция тонуса сосудов.
Гладкомышечные элементы стенки кровеносного сосуда постоянно находятся в состоянии умеренного напряжения – сосудистого тонуса. Существует три механизма регуляции сосудистого тонуса:
1. ауторегуляция
2. нервная регуляция
3. гуморальная регуляция.
Ауторегуляция обеспечивает изменение тонуса гладкомышечных клеток под влиянием местного возбуждения. Миогенная регуляция связана с изменением состояния гладкомышечных клеток сосудов в зависимости от степени их растяжения – эффект Остроумова-Бейлиса. Гладкомышечные клетки стенки сосудов отвечают сокращением на растяжение и расслаблением – на понижение давления в сосудах. Значение: поддержание на постоянном уровне объема крови, поступающей к органу (наиболее выражен механизм в почках, печени, легких, головном мозге).
Нервная регуляция сосудистого тонуса осуществляется вегетативной нервной системой, которая оказывает сосудосуживающее и сосудорасширяющее действие.
Симпатические нервы являются вазоконстрикторами (сужают сосуды) для сосудов кожи, слизистых оболочек, желудочно-кишечного тракта и вазодилататорами (расширяют сосуды) для сосудов головного мозга, легких, сердца и работающих мышц. Парасимпатический отдел нервной системы оказывает на сосуды расширяющее действие.
Гуморальная регуляция осуществляется веществами системного и местного действия. К веществам системного действия относятся ионы кальция, калия, натрия, гормоны. Ионы кальция вызывают сужение сосудов, ионы калия оказывают расширяющее действие.
Действие гормонов на тонус сосудов:
1. вазопрессин – повышает тонус гладкомышечных клеток артериол, вызывая сужение сосудов;
2. адреналин оказывает одновременно и суживающее и расширяющее действие, воздействуя на альфа1-адренорецепторы и бета1-адренорецепторы, поэтому при незначительных концентрациях адреналина происходит расширение кровеносных сосудов, а при высоких – сужение;
3. тироксин – стимулирует энергетические процессы и вызывает сужение кровеносных сосудов;
4. ренин – вырабатывается клетками юкстагломерулярного аппарата и поступает в кровоток, оказывая воздействие на белок ангиотензиноген, который переходит в ангиотезин II, вызывающий сужение сосудов.