Какие вкусы определяют грибовидные сосочки языка. Язык. Строение и функции языка
В составе специализированной слизистой оболочки дорсальной поверхности языка имеются сосочки, образованные многослойным плоским неороговевающим или частично ороговевающим эпителием и собственной пластинкой слизистой оболочки.
Различают 4 вида сосочков (рис. 14): нитевидные (papillae filiformes), грибовидные (papillae fungiformes), листовидные (papillaefoliatae), желобоватые (рapillae vallatae). Все сосочки имеют общий план строения. Основу сосочка составляет вырост (первичный сосочек) собственной пластинки слизистой оболочки. От вершины первичных сосочков отходит несколько более тонких соединительнотканных вторичных сосочков, вдающихся в эпителий.
Листовые сосочки встречаются на краю заднего края. В дополнение к листовидным возвышениям относятся депрессии, в которых есть вкусовые рецепторы. Папиллярные железы, ополаскивают сосочки сосочков их жидкостными выделениями, тем самым устраняя ароматы и предотвращая накопление микробов. Из сосочков регистрируются преимущественно кислые и соленые ароматизаторы. Подобно стеновым сосочкам, они снабжаются глоссофарингеальным нервом.
Структура вкусовых рецепторов
Они выглядят как пухленькая печать, окруженная глубокой бороздой, ров. Как и папиллярные сосочки, вкусовые почки расположены в эпителии борозды, и, как в этом случае, в рвах открываются серозные шелушащиеся рты. Из-за их большого количества, большинство вкусовых почек встречается в этом типе сосочка, хотя стеновые сосочки встречаются довольно редко. Рецепторные органы вкуса называются вкусовыми рецепторами. Их структура всегда одинакова независимо от их положения и зарегистрированного сенсорного качества: они округлые, бочкообразные, эпителиальные структуры, которые занимают всю высоту многослойного плоского эпителия.
Желобоватые сосочки языка (сосочки, окруженные валом) располагаются в V-образной терминальной бороздке (между телом и корнем языка), их количество колеблется от 6 до 12. Они крупные (длина 1-1,5 мм, диаметр 1-3 мм), хорошо различимы даже невооруженным глазом. Желобоватые сосочки имеют узкое основание и широкую уплощенную свободную часть. Вокруг сосочка располагается узкая глубокая щель - желобок, который отделяет сосочек от валика. Валиком называют утолщение слизистой оболочки, окружающее сосочек. В толще валика расположены многочисленные вкусовые
Самая верхняя часть вкусовой почки имеет полость, вкус спора. Бутон каждого вкуса состоит из примерно 40 тонких удлиненных клеток, сравнимых с сегментами мандарина, которые состоят из следующих элементов. 1: рецепторные клетки, 2: базальные клетки, 3: поддерживающие клетки, 4: рецепторный аксон. Растворимые в воде раздражители, которые достигают поверхности языка, могут диффундировать через споры вкуса в заполненное жидкостью пространство и достигать мембраны микроворсинок, исходящих из чувствительных к вкусу клеток.
Хотя человек способен «на вкус» очень разнообразных вкусов, есть только четыре основных ощущения: сладкий, кислый, соленый и горький. Качество вкусовой чувствительности обусловлено взаимодействием стереохимического свойства молекулы вкуса и поверхности рецептора. Это приводит к открытию катионных каналов для изменения мембранного потенциала.
Рис. 14. Топография сосочков языка: 1 - нёбная миндалина; 2 - слепое отверстие языка; 3 - листовидные сосочки; 4 - желобоватые сосочки; 5 - грибовидные сосочки; 6 - нитевидные сосочки; 7 - корень языка; 8 - язычная миндалина; 9 - тело
языка (по Синельникову Р.Д., 1966, с изм.)
почки (вкусовые луковицы). На дне желобка открываются протоки серозных слюнных желез (железы Эбнера). Секрет желез способствует промыванию желобков.
Волосы вкуса от задней трети языка пробегают по языкам от языкового позвоночника блуждающего нерва. Нейрон переходит оттуда к области соматосенсорного языка и к области вкуса постцентральной извилины. Здесь происходит синтетическое декодирование восприятия вкуса. 
Как и все разумные пути, линия вкуса имеет неспецифический компонент, помимо специфического. Он проходит ниже уровня сознания на подкорковом уровне, ведет к быстрому анализу компонентов контента и вызывает рефлексивное поведение. С другой стороны, возникают эмоциональные компоненты.
Нитевидные сосочки языка - самые многочисленные и наиболее мелкие (длиной около 0,5-1 мм). Они равномерно покрывают кончик и тело языка. На поверхности нитевидных сосочков эпителий образует тонкий роговой слой (рис. 15).
При ряде заболеваний процесс отторжения поверхностных ороговевающих эпителиоцитов может замедляться. При этом формируются мощные роговые пласты (обложенный белым налетом язык).
Горький обычно воспринимается как неприятный и отвратительный, сладкий, приятный и дружелюбный. Аффективные качества восприятия вкуса, а также процессы памяти, которые лежат в основе усвоенных вкусовых пристрастий к пищевому поведению, происходят через связи с системой лимбиков. 
Качество и интенсивность восприятия вкуса зависят не только от химического состава и концентрации. Способность вкусовых почек воспринимать различия концентрации незначительна; потому что концентрация вещества должна колебаться примерно на 30% до того, как будет замечена разница.
Нитевидные сосочки выполняют преимущественно механическую функцию.
Грибовидные сосочки языка немногочисленны и лежат поодиночке среди более мелких нитевидных сосочков. Наибольшее их количество сосредоточено на спинке языка. Они достигают в высоту 2 мм и по форме напоминают гриб (узкое основание и широкая вершина). В толще эпителия, в области «шляпок» грибовидных сосочков, обнаруживаются вкусовые почки.
Называется гипогезия или возраст. Испытательные качества проверяются путем помещения тестируемых веществ на язык. Нарушения вкусовых ощущений происходят на всех трех уровнях. Когда пациенты говорят о «расстройствах вкуса», они обычно означают нарушения запаха.
Некоторые пациенты жалуются на нарушения вкуса после протезной реабилитации. Это может быть связано с характером и распространением слизистой оболочки, а также с коррозией. Основные качества вкусовых ощущений: сладкие, соленые, кислые и горькие. Качество стимуляции конкретного пищевого вещества может быть проанализировано на трех уровнях.
Рис. 15. Гистологический препарат. Язык человека: а - дорсальная поверхность языка с нитевидными сосочками (специализированная слизистая оболочка); б - вентральная поверхность языка, покрытая многослойным плоским неороговевающим эпителием (выстилающая слизистая оболочка)
Синтетическое декодирование восприятия вкуса представлено в неокортексе и подвержено сознательному восприятию. Быстрый анализ рефлекторного поведения происходит бессознательно и контролируется центром понтинов вкуса. Энториналы и контролируемое миндальное ядро. . Вкусные бутоны - это небольшие сенсорные органы, расположенные в эпителиальной ткани языка наземных позвоночных животных. Они выполняют функцию испускания сигналов в оболочку стимулами, которые проникают внутрь полости рта, которые переходят в ароматы, такие как сладкие, соленые, кислые, горькие и умами.
Листовидные сосочки языка хорошо развиты в раннем детском возрасте и располагаются в основном на боковых поверхностях языка. Длина сосочков 2-5 мм. Они образованы параллельными складками слизистой оболочки листовидной формы, разделенными щелями. В листовидных сосочках имеются вкусовые почки. У взрослого человека листовидные сосочки редуцируются.
Вкусные бутоны могут иметь коническую, цилиндрическую или грибную форму в зависимости от их размера и функции. Различные типы сосочков расположены в разных частях языка, что делает чувствительность к одному аромату более преобладающей, чем другая, в зависимости от области языка, на котором появляется стимул.
У человека в среднем насчитывается 000 вкусовых рецепторов на языке, которые восстанавливаются примерно каждые две недели. В той мере, в какой возраст человека возрастает, количество функциональных вкусовых рецепторов может быть уменьшено. По этой причине некоторые продукты имеют более сильный вкус для детей, чем для взрослых.
Страница 28 из 70
Язык образован преимущественно поперечнополосатой мышечной
тканью, волокна которой собраны в пучки, переплетающиеся друг с другом и располагающиеся в трех плоскостях.
Рис. 21 - 3. Схема и микрофотографии, иллюстрирующие строение верхней поверхности языка (верхняя иллюстрация с любезного разрешения С. Leblond).
Функционирование вкусовых рецепторов во многом зависит от запаха. Большинство ароматов воспринимается благодаря совместной функции, оказываемой клетками рецептора вкуса в вкусовых почках и рецепторными органами, расположенными внутри носа. Исторически сложилось так, что пять различных вкусов были классифицированы, которые могут быть идентифицированы вкусовыми почками человека. Тем не менее, он теперь называется вкусом жира или олеогуста в качестве шестого аромата, который может быть идентифицирован сенсорными рецепторами, расположенными во вкусовых почках.
На микрофотографиях показаны срезы из характерных участков слизистой. Подробности см. в тексте. Терминальная бороздка-это углубление в виде буквы V, которое можно заметить непосредственно кпереди от ряда желобоватых сосочков, показанных на средней схеме.
1 - нитевидный сосочек, 2 грибовидный сосочек, 3 - желобоватый сосочек, 4 - вкусовые луковицы, 5 - язычная миндалина, 6 - крипта.
С биологической точки зрения существование вкусовых рецепторов объясняется выживанием вида. Горькие и кислотные ароматы связаны с ядовитой или испорченной пищей, а сладкие и соленые ароматы представляют собой потребление энергии и питательных веществ, необходимых для правильного функционирования организма.
Сосочки расположены в основном на языке и мягком небе. Большинство сосочков, найденных на языке, не связаны с чувством вкуса и имеют округлую форму, придавая языку бархатистый вид. Эти сосочки, вообще, не имеют необходимой структуры для восприятия вкуса и используются только для восприятия тактильных раздражителей.
Поэтому на продольном разрезе языка, перпендикулярном его верхней поверхности (т. е. на сагиттальном разрезе), продольные и вертикальные мышечные пучки рассечены продольно, а горизонтальные поперечно. Слизистая оболочка, покрывающая нижнюю поверхность языка, равномерно тонкая и гладкая, а на верхней поверхности (спинке языка) она обладает рядом характерных особенностей (рис. 21 - 3). Кроме того, некоторые заболевания- например, скарлатина, пернициозная анемия-могут вызвать специфические изменения на спинке языка, которые имеют большое диагностическое значение.
Слизистая оболочка, покрывающая верхнюю поверхность языка, разделяется на две части: 1) передние две трети, или ротовую часть (соответствующую телу языка) и 2) заднюю треть, или глоточную часть (соответствующую корню языка). Эти две части отделяются друг от друга бороздкой в виде буквы V, называемой терминальной бороздкой, которая располагается на верхней поверхности в поперечном направлении. Она лежит сразу же кпереди от ряда желобоватых сосочков, показанных на рис. 21 - 3.
У вкусовых рецепторов есть структура, подобная структуре лука. Эти микроворсинки видны через отверстие в самой высокой части сосочка, называемой вкусовой почкой или вкусовым нервом, где они получают химикаты из пищи, растворенной в слюне. Вкусные клетки, расположенные внутри каждого сосочка, поддерживаются клетками-носителями, которые слегка согнуты над ними.
Фунгиформные или грибковые сосочки встречаются в передней части языка и являются самыми легкими, чтобы отличить от остальных сосочков. Эти сосочки имеют характерный розоватый цвет, объемную головку и распределены по всей поверхности языка, главным образом перед кубиками сосочков. Этот тип сосочков обычно используется для восприятия сладкого вкуса.
РОТОВАЯ ЧАСТЬ ЯЗЫКА
Слизистая оболочка, покрывающая ротовую часть языка, образует мелкие выпячивания, называемые сосочками. У человека имеется 3 типа сосочков: нитевидные, грибовидные и желобоватые.
Нитевидные сосочки
. Относительно высокие, узкие, конической формы образования, в состав которых входит как собственная пластинка, так и эпителий (рис. 21 - 3, вверху слева). Каждый такой сосочек состоит из первичного сосочка, образованного собственной пластинкой, от которого к поверхности отходят более мелкие вторичные сосочки собственной пластинки. Первичный сосочек покрыт пластом эпителия, который прикрывает и каждый вторичный сосочек. Иногда участки эпителия, покрывающего вторичные сосочки, имеют вид нитей, оправдывая название нитевидный сосочек, причем эти участки состоят из вещества, сходного с роговым. В отношении человека, однако, вопрос о том, превращаются ли поверхностные клетки сосочка в истинный кератин, остается нерешенным. У некоторых животных нитевидные сосочки настолько твердые, что верхняя поверхность языка напоминает терку. Говорят, что если такое животное вас дружески лизнет, то ваша кожа окажется расцарапанной до крови.
Нитевидные сосочки весьма многочисленны и лежат на поверхности языка в поперечном направлении параллельными рядами. У корня языка эти ряды повторяют рисунок V-образной бороздки, отграничивающей тело языка от его корня (рис. 21 - 3, центр).
Грибовидные сосочки называются так потому, что они выступают с верхней поверхности ротовой части языка, подобно маленьким грибам с более узкими ножками и расширенными гладкими закругленными шляпками (рис. 21 - 3, вверху в центре). Эти сосочки далеко не столь многочисленны, как нитевидные, среди которых они беспорядочно разбросаны; их несколько больше на кончике языка, чем в других его участках. Основа каждого грибовидного сосочка образована собственной пластинкой и называется первичным сосочком, от которого в покровный эпителий вдаются вторичные сосочки. Поверхность эпителия не повторяет контуров вторичных сосочков собственной пластинки, как в нитевидных сосочках; поэтому вторичные сосочки собственной пластинки подводят капилляры очень близко к поверхности эпителия. Так как покровный эпителий не ороговевает, он сравнительно прозрачный; за счет этого кровь в сосудах, проходящих в высоких вторичных сосочках, просвечивает через поверхность грибовидных сосочков, придавая им прижизненно красный цвет.
Желобоватые сосочки. Вдоль V- образной бороздки, разделяющей тело и корень языка, располагается 7 - 12 желобоватых сосочков (сосочки, окруженные валом) (рис. 21 - 3). Второе название указывает на то, что каждый сосочек, подобно старинному городу, окружен валом. И действительно, каждый такой сосочек напоминает замок, окруженный рвом (рис. 21 - 3, внизу слева). Этот ровик заполнен жидкостью и очищается от различных чястии благодаря активности желез, расположенных глубже сосочка, которые посредством протоков открываются на дне ровика.
Каждый желобоватый сосочек состоит из центрально расположенного первичного сосочка, образованного собственной пластинкой слизистой (рис. 21 - 3, внизу слева). Вторичные сосочки собственной пластинки выпячиваются из нее, вдаваясь в многослойный плоский эпителий, покрывающий весь сосочек. Желобоватые сосочки в области своего прикрепления уже, чем на свободной поверхности; поэтому по форме они напоминают грибовидные сосочки.
Функции сосочков. Животные, у которых значительно развиты нитевидные сосочки, способны слизывать плотное или почти твердое вещество пластами с тем же успехом, как если бы это вещество обрабатывали наждачной бумагой. Хотя у человека нитевидные сосочки не столь развиты, они все же дают возможность детям весьма успешно лизать мороженое. Эти сосочки содержат специализированные нервные окончания, передающие ощущения прикосновения. Большая часть грибовидных и все желобоватые сосочки содержат вкусовые луковицы, в которых имеются специализированные нервные окончания. Эти окончания возбуждаются при контакте с пищевыми веществами и генерируют нервные импульсы, результатом чего является ощущение вкуса.
Вкусовые луковицы и рецепторы вкуса. Вкусовые рецепторы располагаются внутри мелких структур, имеющих вид почек или цилиндров, которые называются вкусовыми луковицами и защищают рецепторы. Вкусовые луковицы лежат перпендикулярно поверхности эпителия, покрывающего язык и выстилающего ротовую полость и зев. Вкусовые луковицы наиболее многочисленны на верхней поверхности языка, в особенности по краям желобоватых сосочков (рис. 21 - 3, внизу слева). Как уже отмечалось, они имеются и в большинстве грибовидных сосочков.
У некоторых животных их особенно много на сосочках, которые называются листовидными (рис. 21 - 4 А)
При исследовании под световым микроскопом было установлено, что вкусовые луковицы содержат поддерживоющие (опорные) клетки и клетки-рецепторы вкуса. На срезах поддерживающие клетки имеют вид долек апельсина (рис. 21 - 4,5), так как внутри вкусовой луковицы они несколько изогнуты. Они группируются вокруг мелкого углубления, сообщающегося с поверхностью посредством вкусовой поры, расположение которой показано стрелкой на рис. 21 - 4,5. На электронной микрофотографии видно, что апикальная поверхность так называемых рецепторных клеток и поддерживающих клеток покрыта микроворсинками.
Исследованиями Байдлера и Смолмена (Beidler L., Smallman R., 1965) показано, что оба типа клеток дифференцируются из клеток третьего типа базальных клеток вкусовой луковицы. Эти авторы доказали обновление клеток вкусовой луковицы (при средней продолжительности жизни каждой клетки, не превышающей примерно 10 дней), а также перемещение клеток с периферии луковицы, где они образуются, к ее центру.
Мюррей и др. (Murray R. et al., 1969) описали еще один тип клеток во вкусовых луковицах у кроликов. Последний характеризуется тем, что в базальных отделах клеточной мембраны имеются пресинаптические уплотнения и синаптические пузырьки, связанные с мембраной. Нервные окончания, с которыми данные клетки образуют синапсы, не имеют утолщений, а некоторые из них сравнительно узки. Таким образом, представляется возможным, что именно этот тип клеток соответствует истинному вкусовому хеморецептору.
Для того чтобы вызвать вкусовое ощущение, вещество должно находиться в растворе и проникать через вкусовые поры во вкусовые луковицы. Здесь они возбуждают хеморецепторы, которые генерируют импульсы, передающиеся по афферентным нервным волокнам.
Слоистые или нитевидные сосочки имеют коническую форму, аналогичную форме колбы. Помимо рецепторов соленых и кислотных ароматов, они оказывают тактильную и термическую функцию на всей поверхности языка. Опухолевые или бокаловидные сосочки расположены на обратной стороне языка, где начинается горло. У каждого человека от 7 до 12 крупных округлых сосочков, отвечающих за восприятие горького вкуса.
Точно так же вы можете найти чувствительные вкусовые рецепторы, в меньшей степени, горький вкус, расположенный в маленьких боковых канавах на тыльной стороне языка. Когда стимул попадает в полость рта, он может влиять на рецепторы, расположенные в мембране клеток вкуса, проходить через определенные каналы или активировать ионные каналы. Любой из этих процессов вызывает реакцию в клетках вкуса, заставляя их высвобождать нейротрансмиттеры и посылать сигнал в мозг.
Рис. 21 - 4. Вкусовые луковицы (с любезного разрешения С. Leblond).
А. Микрофотография (малое увеличение) части верхней поверхности языка кролика, на которой видны листовидные сосочки; на этом виде сосочков (которые хорошо развиты только у некоторых животных) хорошо заметны вкусовые луковицы, которые здесь имеют вид белых образований. Б. Микрофотография двух вкусовых луковиц языка обезьяны (большое увеличение); справа видна бледно окрашенная собственная пластинка. Расположение вкусовой поры показано стрелкой.
В настоящее время способ, которым каждый отдельный тип стимула не генерирует ответ в органах вкуса, до конца не до конца понят. Существуют разные точки и наборы вкусовых клеток, которые воспринимают сладкий и горький аромат на языке. Однако было доказано, что не все получатели воспринимают ароматы с одинаковой интенсивностью.
Некоторые исследования по приему соленого вкуса показали наличие ионных каналов как ответственных за деполяризующие вкусовые клетки, так что они высвобождают нейротрансмиттеры. Прием кислотного вкуса первоначально был связан с концентрацией ионов водорода. Однако было показано, что нет прямой зависимости между рН, свободной кислотостойкостью и кислотным вкусом, поскольку различные растворы органических кислот с одинаковым уровнем рН показали разнородные вкусовые отклики.
Существуют четыре основных вкусовых ощущения - сладкого, кислого, соленого и горького; поэтому то огромное разнообразие тонких привкусов, которое мы способны воспринимать, связано с комбинацией этих основных вкусовых ощущений. Некоторые части языка воспринимают отдельные вкусовые ощущения быстрее, чем другие, а некоторые вещества воздействуют одновременно и на орган вкуса, и на орган обоняния. Механизм, посредством которого мы различаем отдельные вкусы, не известен. Каждый вкусовой рецептор, по-видимому, способен реагировать на несколько вкусовых стимулов; поэтому считается, что различие вкусов основано на опознавании комплексных реакций большого числа рецепторов.
Вкусовые рецепторы так же подвергаются воздействию различных повреждающих факторов, как и эпителий, в котором они расположены. В этой связи очень удачно, что происходит непрерывное новообразование рецепторов за счет дифференцировки базальных клеток вкусовых луковиц (Beidler L., Smallman R., 1965).
Вкусовые импульсы от передних двух третей языка отводятся по ветви лицевого нерва (chorda tympani), а от задней трети по языкоглоточному нерву. Безмякотные афферентные волокна этих нервов проникают в проксимальный конец вкусовых луковиц и образуют синапсы по крайней мере на одном типе вкусовых клеток, как уже было описано.
Типы вкусовых рецепторов по вкусовым рецепторам
По оценкам, чувство вкуса развилось у позвоночных животных 500 миллионов лет назад, как только существа приобрели способность воспринимать свою добычу в океане, обнаруживая ее вокруг них, пожирая ее и оценивая ее вкус. В настоящее время выявлены пять основных вкусов, идентифицированных вкусовыми почками: сладкий, горький, соленый, кислотный и умами.
Каждый сосочек способен распознавать другой тип аромата с большей интенсивностью, чем другие, благодаря белкам, которые внутри, называются вкусовыми клетками. Эти клетки идентифицируют молекулы, которые составляют напитки и продукты, которые входят в качестве стимулов в полость рта. Получив вкус, клетки ответственны за излучение сигналов в мозг, что впоследствии вызывает ощущение симпатии или неприязни.
КОРЕНЬ ЯЗЫКА
Язычная миндалина. Слизистая оболочка, покрывающая корень языка, не образует истинных сосочков. Небольшие выпячивания, которые видны на этой части языка, обусловлены отдельными скоплениями лимфатических фолликулов в собственной пластинке под эпителием (рис. 21 - 3, внизу справа). Такую структуру, а именно скопление лимфатических узелков в тесной связи с влажным (в данном случае многослойным плоским) эпителием, иногда называют тонзиллярной тканью. Эта ткань в области корня языка образует язычную миндалину. Во многих лимфатических фолликулах язычной миндалины имеются центры размножения, а пространства между фолликулами заполнены диффузно располагающейся лимфоидной тканью. Помимо лимфоцитов, здесь встречаются и многочисленные плазматические клетки. Многослойный плоский неороговевающий эпителий, лежащий над лимфоидной тканью, во многих участках погружается в нее, образуя крипты (от греч. криптос- скрытый) (рис. 21 - 3, справа внизу). Лимфоциты мигрируют через эпителий, покрывающий эти скопления лимфоидной ткани, особенно через стенки крипт, попадая в их просвет. Поверхностные клетки, выстилающие крипты, слущиваются, в результате чего в криптах оказываются как лимфоциты, так и десквамированные эпителиальные клетки. Однако в области дна многих крипт в их просвет открываются протоки нижележащих слизистых желез, благодаря чему просветы крипт постоянно промываются, что способствует удалению распадающихся клеток. По этой причине инфекция в криптах язычной миндалины развивается не столь часто, как в криптах нёбной миндалины; последние не связаны с глубоко расположенными железами, которые выделяли бы свой секрет в их просвет.