Чувствительные проводящие пути спинного и головного мозга

Это осуществляется благодаря синапсам, которые выполняют функцию смыкателя или размыкателя нейронов. Импульсы передаются только в одном направлении – от рецептора через вставочный нейрон к эфференту, что обусловлено морфофункциональными особенностями синапсов, которые проводят только от пресинаптической мембраны к постсинаптической.

Проводящие пути – это совокупность нервных волокон, проходящих в определенных зонах белого вещества головного и , объединенных общностью морфологического строения и функции.

В спинном и головном мозге выделяют по строению и функции три группы проводящих путей.

Ассоциативные пути соединяют участки серого вещества, различные функциональные центры (кора мозга, ядра) в пределах одной половины мозга. Выделяют короткие и длинные ассоциативные волокна. Короткие волокна соединяют близлежащие участки серого вещества и располагаются в пределах одной доли мозга – внутридолевые пучки волокон.

Длинные ассоциативные волокна связывают участки серого вещества, расположенные на значительном расстоянии друг от друга, обычно в различных зонах. К ним относятся верхний продолговатый пучок, соединяющий кору лобной доли с теменной и затылочной, нижний продолговатый пучок, связывающий серое вещество височной доли с затылочной долей. В ассоциативные волокна связывают между собой нейроны, расположенные в различных сегментах. Они образуют собственные пучки (межсегментарные пучки), которые располагаются вблизи серого вещества. Короткие пучки перекидываются через 2-3 сегмента, а длинные пучки соединяют далеко расположенные сегменты спинного мозга.

Коммисуральные (спаечные (нервные волокна связывают (серое вещество) правого и левого полушария большого мозга, образуют мозолистое тело (коммисуру), спайку свода и переднюю спайку, т.е. коммисуральные волокна проходят из одного полушария в другое. В мозолистом теле располагаются волокна, соединяющие новые, более молодые отделы мозга. В белом веществе полушарий волокна мозолистого тела расходятся веерообразно, образуя лучистость мозолистого тела.

Проекционные волокна соединяют нижележащие отделы с базальными ядрами и корой, и, наоборот, кору головного мозга, базальные ядра с ядрами мозгового ствола и со спинным мозгом. При помощи проекционных нервных волокон, достигающих кору большого мозга, картины внешнего мира как бы проецируются на кору, как на экран, где происходит высший анализ поступивших импульсов и сознательная их оценка.

Выделяют проекционные восходящие и . Восходящие (афферентные, чувствительные) несут импульсы, идущие от , опорно-двигательного аппарата, внутренних органов и сосудов в головной мозг, к его подкорковым и высшим центрам. По характеру проводимых импульсов восходящие проекционные пути делят на 3 группы:

1) экстерорецептивные пути – импульсы поступают от органов чувств ( , слуха, вкуса, обоняния), кожных покровов (болевые, температурные, давления);

2) проприорецептивные пути – импульсы поступают от органов движения, несут информацию о положении частей тела, о размахе движений;

3) интерорецептивные пути – импульсы поступают от внутренних органов, сосудов (хемо-, баро-, механорецепторы).

Экстерорецептивные проводящие пути. Проводящие пути болевой и температурной чувствительности образуют латеральный (боковой) спинно-таламический путь.

Все восходящие пути состоят из 3 нейронов:

I нейроны располагаются в органах чувств и заканчиваются в спинном мозге или в стволовой части мозга.

II нейроны располагаются в ядрах спинного или головного мозга и заканчиваются в ядрах , гипоталамуса. Эти нейроны образуют центростремительные восходящие пути.

III нейроны лежат в ядрах промежуточного мозга, для кожной и мышечно-суставной чувствительности – в ядрах таламуса, для зрительных импульсов – в коленчатом теле, для обонятельных импульсов – в сосцевидных телах. Отростки нейронов заканчиваются на клетках соответствующих корковых центров (зрительной, слуховой, обонятельной и общей чувствительности).

Рецепторы первого (чувствительного) нейрона, воспринимающего раздражения, располагаются в коже и на слизистой оболочке, а его тело лежит в спинномозговых узлах; центральный же отросток идет в составе заднего корешка в задний рог спинного мозга. Аксон второго нейрона, тело которого лежит в заднем роге, направляется на противоположную сторону спинного мозга. Через его переднюю серую спайку аксон входит в боковой канатик, где включается в состав латерального спинно-таламического пути, который поднимается до . Пучок располагается позади оливы, проходит в покрышку моста и покрышку . Аксоны заканчиваются, образуя синапсы на клетках, расположенных в таламусе (III нейрон). Аксоны III нейрона достигают коры полушария, его постцентральной (IV слой коры), где находится корковый конец общей чувствительности. Импульсы от кожных рецепторов (рецепторы, воспринимающие чувство давления и осязания) поступают к клеткам коры в постцентральную извилину – место общей чувствительности.

Проводящие пути - это совокупность нервных волокон, которые переключаются в ядрах спинного и головного мозга. Различают нисходящие и восходящие проекционные волокна. Первые связывают кору больших полушарий с нижележащими отделами мозга, а восходящие соединяют с корой спинной мозг и подкорковые структуры. Проводящие пути являются частью сложных рефлекторных дуг. В зависимости от типа внешнего воздействия восходящие проекцион­ные пути делятся на три группы: экстероцептивные, проприоцептивные и интероцептивные.

Экстероцептивные пути воспринимают и проводят сигналы из внешней среды. Они представлены путями от органов чувств (зре­ния, слуха, вкуса, обоняния). Экстероцептивные пути несут импульсы от болевых, темпера­турных рецепторов и рецепторов осязания и давле­ния. Путь болевой и температурной чувствительности представлен цепочкой из трех нейронов. Тело первого нейрона находится в спинномозговом ганглии. Дендриты его в составе спинномозгового нерва достигают кожи, где образуют рецепторные окончания. Аксон первого нейрона идет в составе заднего корешка к собственному ядру спинного мозга, там находится тело второго нейрона.

Рис.23. Схема проводящих путей проприоцептивной чувствительности.

Разрезы: А - промежуточного мозга; Б- среднего мозга; В-моста; Г- продолговатого мозга; Д-спинного мозга; 1-задний корешок (radix dorsalis); 2-спинной узел (ganglion spinale); 3-кли­новидный пучок (fasciculus cunea-tus); 4-тонкий пучок (fasciculus gracilis); 5-собственное ядро (nucleus proprius); 6-спинноталамический путь (tractus spinothalamicus); 7-медиальная петля на разрезе продолговатого мозга; 8-клиновидное ядро (nucleus cuneaius); 9-тонкое ядро (nucleus gracilis); 10-чувствительные во­локна черепных нервов; 11- медиальная петля на поперечном разрезе моста; 12- медиальная петля на поперечном разрезе среднего мозга; 13-таламус (thalamus); 14-внутренняя капсула (capsula interna); 15-постцентральная извилина (gyrus postcentralis).

Аксон второго нейрона переходит на противоположную сторону, образует посегментный перекрест. Он поднимается в боковом канатике спинного мозга в продолговатый мозг, где присоединяются к медиальной петле. Далее аксон второго нейрона идет через мост и ножки мозга к латеральному ядру таламуса, в котором находится тело третьего нейрона пути болевой и температурной чувствительности. Аксон третьего нейрона проходит через внутреннюю капсулу и радиальный венец и заканчивается синапсом на клетках IV слоя коры постцентральной извилины. Путь тактильной чувствительности (давление, прикосновение) представлен трехнейронной цепочкой, аналогичен пути болевой чувствительности. Их отличие состоит в том, что тело второго нейрона пути тактильной чувствительности находится в студенистом веществе Роланда заднего рога спинного мозга, здесь перекрест находится на 2-3 сегмента выше уровня выхода аксона первого нейрона.

Проприоцептивные пути проводят импульсы от мышц, сухо­жилий, суставных капсул, связок. К проприоцептивной чувствительности относят мышечно-суставное чувство, вибрацию, давление и ощущение веса. Проприоцептивная чувствительность позволяет человеку оценивать положе­ние частей своего тела в пространстве, анализировать собственные сложные движения и дает возможность осуществлять целенаправленную их коррекцию. В проприоцептивных путях импульсы от рецепторов мышц и суставов передаются в нервную систему. Проведение импульса к коре полушария осуществляется через проприоцептивные пути коркового направления, к мозжечку - по проприоцептивным путям мозжечкового направления. Проприоцептивный путь коркового направления состоит из трех нейронов (рис.23.). Дендрит первого нейрона в составе спинномозгового нерва входит в мышцу и сухожилие, аксон в составе заднего корешка идет в спинной мозг. Там аксон не входит в серое вещество, а в составе задних канатиков идет до продолговатого мозга. В клетках тонкого и клиновидного ядер продолговатого мозга располагаются тела второго нейрона, аксоны которых изгибаются, переходят на противоположную сторону и образуют медиальную петлю, которая является перекрестом олив продолговатого мозга. В тонком ядре переключаются нейроны нижних спинномозговых нервов, соответствующие копчиковым, крестцовым, поясничным и 5-12 грудным сегментам, в клиновидном – верхние спинномозговые нервы, соответствующие шейным и 1-4 грудным сегментам. Часть волокон от тонкого и клиновидного ядер через нижние ножки мозжечка следуют в кору мозжечка. Другая часть волокон переходит на противоположную сторону, огибает пирамиду и оливу и через нижнюю мозжечковую ножку входит в полушарие мозжечка с противоположной стороны. Проприоцептивные волокна в составе медиальной петли пронизывают трапециевидное тело моста и нижние ножки мозга. Далее они следуют к телу третьего нейрона, находящегося в латеральном ядре таламуса. Аксон третьего нейрона в составе таламокортикального пути идет через внутреннюю капсулу, лучистый венец и заканчивается на клетках IV слоя коры постцентральной и предцентральной извилин.

Проприоцептивные пути мозжечкового направления – задний и передний идут от рецепторов сухожилий, мышц, костей, суставов, заканчиваются в коре червя мозжечка. Они проходят в боковых канатиках спинного мозга, где располагаются поверхностно. Мозжечковые пути на уровне спинного мозга посылают отростки и волокна на противоположную сторону спинномозгового сегмента. Аксон первого нейрона заднего мозжечкового пути идет к грудному ядру задних рогов спинного мозга, где находится тело второго нейрона. Аксон второго нейрона выходит из переднего рога в составе заднего спинномозгового пути, который направляется в боковой канатик, поднимается в продолговатый мозг и через нижние ножки мозжечка доходит до коры червя. Передний мозжечковый путь отличается направлением аксона второго нейрона. Он через переднюю спайку направляются в боковой канатик противоположной стороны, поднимаются в продолговатый мозг, мост и в верхнем мозговом парусе переходит на противоположную сторону. Далее аксон второго нейрона через верхнюю ножку мозжечка идет в кору червя.

Интероцептивные пути начинаются во внутренних органах, кожных железах, гладкой мускулатуре. Расположенные во внутренних органах рецепторы (механо-, баро-, хемо-) воспринимают информацию о гомеостазе, то есть, интен­сивности обменных про­цессов, химическом соста­ве крови и лимфы, давле­нии в сосудах. Интероцептивные пути состоят из трехнейронной цепочки. Тела первых нейронов находятся вне мозга в чувствительных узлах черепных нервов. Тела вторых нейронов расположены в чувствительных ядрах черепных нервов, аксоны которых переходят на противоположную сторону головного мозга. Далее они в составе медиальной петли идут к клеткам латерального ядра таламуса, которые являются телами третьих нейронов. Аксоны третьих нейронов направляются к нижнему отделу постцентральной извилины в составе таламокортикального пути.

В стволе мозга все восходящие пути посылают ответвления к ретикулярной формации (РФ), которая воспринимает импульсы от рецепторов всех видов чувствительности, но не имеет специализированных нейронов. РФ - это цепь нейронов, представленная переплетением нервных волокон и лежащих между ними тел нервных клеток. Аксоны этих нейронов тоже длинные и делятся на ветви, идущие вниз и вверх, и отдают разветвления в различные ядра. РФ эволюционно является наиболее древней структурной организацией. В процессе эволюции ее относительный объем уменьшался в связи с усиленным развитием сенсорных и моторных структур. РФ занимает промежуточную зону серого вещества в осевой части ЦНС. В спинном мозге эта зона находится между задними и передними рогами и включает средние рога. В стволовой части головного мозга она находится между двигательными и чувствительными ядрами. РФ имеет связи со всеми отделами мозга, посылает волокна к мозжечку, спинному мозгу, зрительным буграм, подбугорью, базальным ядрам, разным областям коры и получает волокна от всех этих структур. Особенно хорошо развиты связи РФ с мозжечком. РФ определяет силу сокращения мышц и поддерживает их тонус, она активирует внимание, регулирует поведение, пробуждение ото сна, поддерживает тонус ЦНС, подготавливает физиологическую основу деятельности различных анализаторов.

РФ является второй афферентной системой, неспецифической. Она имеет двухсторонние связи с мозжечком, корой больших полушарий и спинным мозгом. РФ регулирует поток информации, облегчает передачу чувствительных импульсов в кору больших полушарий, обеспечивает активацию коры, она участвует в регуляции мышечного тонуса и вегетативных функций организма.

Нисходящие пути проводят импульсы от мозга к двигательной и секреторной системам, соединяет кору больших полушарий с подкорковыми центрами, с ядрами черепных нервов и двигательными ядрами передних рогов спинного мозга. Выделяют пирамидные (рис.24.) и экстрапирамидные нисходящие пути. Пирамидные пути отличаются от экстрапирамидных тем, что они проводят импульсы к мышцам от коры, а не от подкорковых структур. По пирамидным путям осуществляется сознательное управление скелетной мускулатурой. Пирамидные и экстрапирамидные пути состоят из двухнейронных цепочек. Пирамидные пути разделяют на корково-спинномозговые и корково-ядерные, каждый из которых разделяется на передний и боковой.

Рис.24. Схема пирамидного пути. Разрезы: А - промежуточного мозга; Б - среднего мозга; В - моста; Г - продолговатого мозга; Д-спинного мозга; 1-прецентральная извилина (gyrus precentralis cerebri); 2-внутренняя капсула (capsula interna cerebri); 3-основание ножки мозга (basis реdunculi cerebri); 4-корково-спинномозговые волокна моста; 5 - корково-спинномозговые волокна продолговатого мозга; 6 - перекрест пирамид (decussatio pyramidum); 7 - латеральный корково-спинномозговой путь (tractus corficospinalis lateralis); 8 - перед­ний рог (cornu ventrale); 9 - пе­редний корешок (radix ventralis); 10 - передний корково-спинномозговой путь (tractus corticospinalis ventralis); 11-корково-ядерные волокна.

Корково-спинномозговые пути начинаются в V слое коры прецентральной извилины, где находятся гигантские пирамидные клетки Беца. Последние являются телами первого нейрона пирамидного пути, длинный отросток которого через внутреннюю капсулу, ножки мозга, переднюю часть моста и пирамиды продолговатого мозга идут в спинной мозг. Волокна латерального корково-спинномозгового пути на границе продолговатого мозга и спинного мозга перекрещиваются и образуют перекрест пирамид. Далее они проходят в боковом канатике спинного мозга. Волокна переднего корково-спинномозгового пути перекрещиваются в спинном мозге по сегментно, идут в составе переднего канатика спинного мозга. Телом второго нейрона является клетка двигательного ядра передних рогов спинного мозга. Аксон второго нейрона выходит из переднего корешка и в составе спинномозгового нерва идет к скелетной мышце. Корково-ядерные пути также начинаются в пирамидных клетках Беца, расположенных в V слое коры прецентральной извилины. Аксон первого нейрона через внутреннюю капсулу в составе корково-ядерного пути идет к клеткам двигательных ядер черепных нервов. В последних лежат тела вторых нейронов, отростки которых проходят в составе черепных нервов к скелетным мышцам головы.

Экстрапирамидные проводящие пути являют­ся филогенетически бо­лее старыми, чем пира­мидные, они имеют мно­жество связей со стволом мозга и с корой большого мозга. Экстрапирамидные пути проводят нервные импульсы от подкорковых структур к мышцам. К подкорковым структурам относят базальные ядра полушарий, зрительный бугор, красное ядро, черное вещество, ядро оливы, ретикулярную формацию. Экстрапирамидная система поддерживает тонус скелетной мускулатуры и регулирует ее работу. Общим началом экстрапирамидных пу­тей является кора полушарий большого моз­га, окан­чиваются они на двигательных ядрах ствола мозга и передних рогах спинного мозга. Влияние коры боль­шого мозга осуществляет­ся через ряд образований: мозжечок, красные ядра, ретикулярную формацию. Од­ной из функций красного ядра является поддержа­ние мышечного тонуса, необходимого для непро­извольного удержания те­ла в равновесии. Данное ядро, в свою очередь, по­лучает импульсы из коры большого мозга, из моз­жечка через мозжечковые проприоцептивные пу­ти, от которого направляются нервные импульсы в дви­гательные ядра передних рогов спинного мозга (красноядерно-спинномозго­вой путь).

В нервной системе нейроны образуют между собой синапсы, формируют цепи и сети, по которым нервные импульсы распространяются только в определенных направлениях. От рецепторных (чувствительных) нейронов через вставочные нервные клетки импульсы следуют к эффекторным нейронам. В синапсах импульсы проводятся только в одном направлении - от пресинаптической мембраны к постсинаптической.

По одним цепям нейронов импульс распространяется центростремительно - от места его возникновения в коже, слизистых оболочках, органах движения, сосудах, тканях и органах к спинному или головному мозгу.

По другим цепям нейронов импульсы проводятся центробежно - из мозга на периферию, к рабочим органам: мышцам, железам, тканям. Нервные волокна, несущие импульсы из спинного мозга в головной мозг или в обратном направлении, складываются в пучки, образующие проводящие пути. Проводящие пути - это совокупность тесно расположенных нервных волокон, проходящих в определенных зонах белого вещества головного, спинного мозга, соединяющих различные нервные центры и проводящих одинаковые нервные импульсы.

В спинном и головном мозге выделяют три группы нервных волокон (проводящих путей): ассоциативные, комиссуральные и проекционные.

Ассоциативные нервные волокна (короткие и длинные проводящие пути) соединяют между собой нервные центры, расположенные в одной половине мозга. Короткие (внутридолевые) соединяют близлежащие участки серого вещества и располагаются в пределах одной доли (отдела) головного мозга или соседних сегментов спинного мозга. Длинные (междолевые) ассоциативные пучки соединяют между собой участки серого вещества, расположенные на значительном расстоянии друг от друга, обычно в различных долях (отделах) головного мозга или сегментах спинного мозга. К длинным ассоциативным путям больших полушарий относятся верхний продольный пучок, соединяющий кору лобной доли с теменной и затылочной, нижний продольный пучок, связывающий серое вещество височной доли с затылочной, и крючковидный пучок, соединяющий кору в области лобного полюса с передней частью височной доли.

В спинном мозге ассоциативные волокна образуют собственные пучки спинного мозга (межсегментарные пучки), которые располагаются вблизи серого вещества.

Комиссуральные (спаечные) нервные волокна (проводящие пути) соединяют одинаковые нервные центры правого и левого полушарий большого мозга. Комиссуральные проводящие пути проходят через мозолистое тело, спайку свода, переднюю спайку. Мозолистое тело соединяет между собой новые, более молодые отделы коры большого мозга правого и левого полушарий, в которых волокна расходятся веерообразно, образуя лучистость мозолистого тела. В передней спайке проходят волокна, соединяющие участки коры височных долей обоих полушарий, принадлежащие обонятельному (более древнему) мозгу.

Проекционные нервные волокна (проводящие пути) соединяют спинной мозг с головным, ядра мозгового ствола с базальными ядрами и корой большого мозга (восходящие пути), а также головной мозг со спинным (нисходящие пути).

Восходящие проекционные пути (проводящие пути), афферентные, чувствительные, проводят к коре большого мозга нервные импульсы, возникающие в результате воздействия на организм различных факторов внешней среды, включая импульсы, идущие от органов чувств, опорно-двигательного аппарата, внутренних органов и сосудов. В зависимости от этого восходящие проекционные пути делятся на три группы: экстероцептивные, проприоцептивные, интероцептивные.

Экстероцептивные пути несут болевые, температурные, тактильные импульсы от кожного покрова, от органов чувств (зрения, слуха, вкуса, обоняния).

Проводящий путь болевой и температурной чувствительности (латеральный спинно-таламический путь) состоит из трех нейронов. Рецепторы первого (чувствительного) нейрона, воспринимающие указанные раздражения, располагаются в коже и слизистых оболочках, а его тело лежит в спинномозговом узле. Центральный отросток чувствительного нейрона в составе заднего корешка направляется в задний рог спинного мозга и заканчивается синапсами на клетках второго нейрона. Аксоны вторых нейронов, тела которых лежат в заднем роге, через переднюю спайку переходят на противоположную сторону спинного мозга, входят в боковой канатик, образуя латеральный спинно-таламический путь. Этот путь поднимается в продолговатый мозг, проходит в покрышке моста, покрышке среднего мозга и заканчивается в таламусе (вентральное заднее ядро и медиальные ядра). Аксоны клеток таламуса (III нейрон) направляются к внутренней зернистой пластинке коры (IV слой) постцентральной извилины, где находится корковый конец анализатора общей чувствительности.

Проводящий путь осязания и давления (передний спинно-таламический путь) несет импульсы от рецепторов кожи к клеткам коры постцентральной извилины. Ход волокон первого нейрона этого пути аналогичен предыдущему. Большинство аксонов второго нейрона также переходят через переднюю спайку на противоположную сторону спинного мозга в передний канатик и в его составе следуют вверх, к таламусу, а затем в постцентральную извилину. Часть волокон второго нейрона идет в составе заднего канатика спинного мозга своей стороны вместе с аксонами проводящего пути проприоцептивной чувствительности коркового направления.

Проприоцептивные пути проводят импульсы от органов опорно-двигательного аппарата (от мышц, сухожилий, капсул суставов, связок). К коре постцентральной извилины этот путь несет информацию о положении частей тела, объеме движений, мышечном тонусе, натяжении сухожилий. Проприоцептивная чувствительность позволяет человеку оценивать положение частей своего тела в пространстве, анализировать собственные сложные движения и дает возможность проводить целенаправленную их коррекцию. Тела первого нейрона этого пути также лежат в спинномозговом узле. Их аксоны в составе задних корешков спинномозговых нервов, не входя в задний рог, направляются в задний канатик, где образуют тонкий и клиновидный пучки. Нервные волокна следуют вверх в продолговатый мозг к тонкому и клиновидному ядрам. Аксоны вторых нейронов, выходящие из этих ядер, переходят на противоположную сторону, образуя медиальную петлю, проходят через покрышку моста и покрышку среднего мозга и заканчиваются в таламусе синапсами на телах третьих нейронов (передняя часть вентрального заднего ядра). Аксоны нейронов таламуса направляются в кору, расположенную перед постцентральной извилиной в глубине центральной борозды, к нейронам IV слоя. Часть волокон вторых нейронов по выходе из тонкого и клиновидного ядер направляется через нижнюю мозжечковую ножку в кору червя своей стороны. Другая часть волокон переходит на противоположную сторону и также через нижнюю мозжечковую ножку направляется к коре червя противоположной стороны. Эти волокна несут проприоцептивные импульсы к мозжечку для коррекции подсознательных движений опорно-двигательного аппарата. Имеются также проприоцептивные передний и задний спинно-мозжечковые пути, которые несут в мозжечок информацию о состоянии опорно-двигательного аппарата и двигательных центров спинного мозга.

Интероцептивные пути проводят импульсы от внутренних органов и сосудов. Расположенные в них рецепторы (механо-, баро-, хемо-) воспринимают информацию о состоянии гомеостаза, интенсивности обменных процессов, химическом составе тканевой жидкости, крови, давлении в сосудах и т. д.

Нисходящие проводящие пути несут импульсы от коры большого мозга и подкорковых центров к ядрам мозгового ствола и к двигательным и промежуточным ядрам передних рогов спинного мозга. Нисходящие пути подразделяются на две группы: пирамидные (главный двигательный путь) и экстрапирамидные.

Главный двигательный, или пирамидный, путь представляет собой систему нервных волокон, по которым произвольные двигательные импульсы от гигантских нейронов (пирамидных клеток Беца), расположенных в коре прецентральной извилины (V слой), направляются к двигательным ядрам черепных нервов и серому веществу спинного мозга. Здесь происходит синаптическое переключение и далее сигнал направляется к скелетным мышцам. В зависимости от направления и расположения волокон пирамидный путь подразделяют на три части. Это корково-ядерный путь, идущий к ядрам черепных нервов, латеральный и передний корково-спинномозговые пути, идущие к промежуточным ядрам и передним рогам спинного мозга (рис. 2.10).

Нервная клетка имеет большое количество отростков. Отро­стки, удаленные от тела клетки, называются нервными волок­нами. Нервные волокна, не выходящие за пределы централь­ной нервной системы, образуют проводники головного и спин­ного мозга. Волокна, направляющиеся за пределы централь­ной нервной системы, собираются в пучки и образуют перифе­рические нервы.

Проходящие внутри головного и спинного мозга нервные волокна имеют различную протяженность - одни из них всту­пают в контакт с нейронами, расположенными близко, другие с нейронами, находящимися на большем расстоянии, а третьи далеко удаляются от тела своей клетки. В связи с этим можно выделить три вида проводников, осуществляющих передачу импульса в пределах центральной нервной системы.

1. Проекционные проводники осуществляют связь вышеле­жащих отделов центральной нервной системы с отделами, рас­положенными ниже. Среди них различают два вида путей. Нисходящие проводят импульсы от вышележащих отделов го-

К МЫШИЙ

Рис. 47. Проекционные волокна спинного мозга:

1 - задний спинномозговой пучок; II - волокна заднего канатика; III - спинно-бугровый пучок; IV - передний корково-спинальный пучок; V - боковой корко-во-спинальный пучок; VI - преддверно-спинальный пучок

Рис. 48. Ассоциационные пути:

I - верхний продольный (или дугообразный) пучок; II - лобно-затылочный пучок; III - ниж­ний продольный пучок; IV - поясной пучок; V - крюковидный пучок; VI - дугообразное волок­но; VII - большая спайка (мозолистое тело)

ловного мозга вниз и называются центробежными. Они явля­ются двигательными по характеру. Пути, направляющие с пе­риферии проводящие импульсы от кожи, мышц, суставов, свя­зок, костей к центру, имеют восходящее направление и назы­ваются центростремительными. По характеру они являются чувствительными.

Комиссуральные, или спаечные, проводники соединяют между собой полушария головного мозга. Примерами такого рода соединений являются мозолистое тело, соединяющее пра­вое и левое полушария, передняя спайка, спайка крючковид-ной извилины и серая спайка зрительного бугра, соединяющая обе половины зрительного бугра.

Ассоциативные, или сочетательные, проводники соеди­няют участки мозга в пределах одного полушария. Короткие волокна соединяют различные извилины в одной или близко расположенных долях, а длинные тянутся от одной доли полу­шария к другой. Например, дугообразный пучок соединяет нижний и средний отделы лобной доли, нижний продольный соединяет височную долю с затылочной. Выделяют лобно-за­тылочный, лобно-теменной пучки и др. (рис. 48).

Рассмотрим ход главных проекционных проводников го­ловного и спинного мозга.

Центробежные пути

Пирамидный путь начинается от крупных и гигантских пи­рамидных клеток (клетки Беца), расположенных в пятом слое передней центральной извилины и парацентральной дольке. В верхних отделах располагаются пути для ног, в средних отде­лах передней центральной извилины - для туловища, ни­же - для рук, шеи и головы. Таким образом, проекция частей тела человека в головном мозге представлена в перевернутом виде. Из всей суммы волокон образуется мощный пучок, кото­рый проходит через внутреннюю сумку (на рис. 36 - см. коле­но и передние две трети задней части бедра). Затем пирамид­ный пучок проходит через основание ножки мозга, варолиев мост, вступая в продолговатый, а затем в спинной мозг.

На уровне варолиева моста и продолговатого мозга часть во­локон пирамидного пути заканчивается в ядрах черепно-моз­говых нервов (тройничном, отводящем, лицевом, языкогло-точном, блуждающем, добавочном, подъязычном). Этот корот­кий пучок волокон носит название корково-бульбарного пути. Он начинается от нижних отделов передней центральной изви­лины. Перед вступлением в ядра нервные волокна короткого пирамидного пути перекрещиваются. Другой, более длинный пучок пирамидных нервных волокон, начинаясь от верхних отделов передней центральной извилины, спускается вниз в спинной мозг и называется корково-спинальным путем. По­следний на границе продолговатого мозга со спинным образует неполный перекрест, причем большая часть нервных волокон (подвергнувшихся перекресту) продолжает свой путь в боко­вых столбах спинного мозга, а меньшая часть (неперекрещен-ные) идет в составе передних столбов спинного мозга своей сто­роны. Оба отрезка заканчиваются в двигательных клетках пе­реднего рога спинного мозга.

Пирамидный путь (корково-спинальный и корково-буль-барный) является центральным отрезком пути, передающим двигательные импульсы от клеток коры головного мозга к яд­рам черепно-мозговых нервов и клеткам спинного мозга. Он не выходит за пределы центральной нервной системы.

От двигательных ядер черепно-мозговых нервов и от клеток передних рогов спинного мозга начинается периферический отрезок пути, по которому импульс направляется к мышцам. Следовательно, передача двигательного импульса осуществля­ется по двум нейронам. Один проводит импульсы от клеток ко­ры двигательного анализатора к клеткам передних рогов спин­

ного мозга и к ядрам черепно-мозговых нервов, другой - к мышцам лица, шеи, туловища и конечностей.

При поражении пирамидно­го пути наступает нарушение движений на стороне, противо­положной поражению, которое может быть выражено полным отсутствием движений в мыш­цах (паралич) либо частичным их ослаблением (парез). В зави­симости от места поражения различают центральный и пери­ферический параличи или паре­зы. Характеристика этих нару­шений дана в соответствующем разделе.

I - корково-спинальный пучок; II -кор-ково-бульбарный пучок; III - перекре­щенная часть корково-спинального пучка; IV - неперекрещенная часть корково-спинального пучка; V - пере­крест пирамид; VI - хвостатое ядро; VII - бугор; VIII - чечевичное ядро; IX - бледный шар; X - ножка мозга; XI - варолиев мост; XII - продолгова­тый мозг; К. VII - ядро лицевого нерва; К. XII - ядро подъязычного нерва

Монаковский пучок начина­ется в среднем мозге от красных ядер. Сразу по выходе из красно­го ядра волокна перекрещивают­ся и, пройдя задний мозг, опуска­ются в спинной мозг. В спинном мозге этот пучок нервных воло­кон располагается в боковых столбах около пучка перекре­щенного пирамидного пути и по­степенно заканчивается, как и пирамидный путь, в клетках пе­редних рогов спинного мозга.

Монаковский пучок прово­дит двигательные импульсы, регулирующие мышечный то­нус.

Кровелъно-спиналъный пучок соединяет переднее двухол­мие среднего мозга с передними и отчасти боковыми столбами спинного мозга. Участвует в осуществлении зрительных и слу­ховых ориентировочных рефлексов.

Преддверно-спиналъный пучок начинается в ядрах вестибу­лярного аппарата (в ядре Дейтерса). Волокна спускаются в спинной мозг и проходят в передних и отчасти боковых стол­бах. Заканчиваются волокна в клетках передних рогов. Так как ядро Дейтерса связано с мозжечком, то по этому пути идут импульсы от вестибулярной системы и мозжечка к спинному мозгу; участвует в функции равновесия.

Сетевидно-спинальный пучок начинается от сетчатой фор­мации продолговатого мозга, проходит разными пучками в пе­редних и боковых столбах спинного мозга. Заканчивается в клетках переднего рога; проводит жизненно важные импуль­сы от координаторного центра заднего мозга.

Задний продольный пучок состоит из восходящих и нисхо­дящих волокон. Он проходит через ствол головного мозга в пе­редние столбы спинного мозга. По этому пути проходят им­пульсы от мозгового ствола и сегментов спинного мозга, от ве­стибулярного аппарата и ядер глазных мышц, а также от моз­жечка.

Центростремительные пути

Путь поверхностной кожной чувствительности несет бо­левые, температурные и, частично, осязательные ощущения (основной путь осязания проходит с волокнами глубокой чувст­вительности). Начинается путь в межпозвоночном узле от кле­ток, которые имеют два отростка, один из них направляется на периферию к кожным рецепторам, а другой направляется в спинной мозг и заканчивается в клетках заднего рога спинного мозга. Это так называемый первый нейрон чувствительного пу­ти. От клеток заднего рога начинается второй нейрон пути кож­ной чувствительности. Он переходит на противоположную сто­рону и по боковым столбам спинного мозга поднимается вверх, проходит через продолговатый мозг, а в варолиевом мосту и в области среднего мозга вступает в состав медиальной петли и направляется к наружному ядру зрительного бугра. От зри­тельного бугра начинается третий нейрон чувствительного пу­ти; он проходит внутреннюю сумку (в задней части бедра) и на­правляется к коре головного мозга. Заканчивается в области задней центральной извилины (теменная доля).

Путь глубокой чувствительности начинается также от нервных клеток межпозвоночного узла, куда подходят им­пульсы не только от кожи и слизистых оболочек, но и от мышц, суставов, костей, сухожилий и связок. Путь глубокой чувствительности, неся раздражения от всех этих образова­ний, вступает в спинной мозг в составе задних столбов. Затем поднимается вверх вдоль спинного мозга до продолговатого, в ядрах которого заканчивает­ся первый нейрон этого пути. От ядер продолговатого мозга начинается второй нейрон глу­бокой чувствительности. По выходе из ядер волокна пере­крещиваются, образуют затем медиальную петлю и направ­ляются к боковому ядру зри­тельного бугра. От зрительного бугра начинается третий ней­рон глубокой чувствительнос­ти, он проходит внутреннюю сумку и заканчивается также в клетках задней центральной извилины (теменная доля) (рис. 50).

I - ядра задних столбов; II - задние стол­бы спинного мозга, III - спинно-бугровый пучок; IV - тройничный нерв: П. - сре­динная петля: 3. буг. - зрительный бугор: М. т. - мозолистое тело; Ч. я. - чечевич­ное ядро; В. с. - внутренняя сумка

Мозжечковые проводники, так же как и все восходящие проводники, начинаются от межпозвоночного узла и на­правляются в серое вещество спинного мозга, где они закан­чиваются в клетках заднего рога. От клеток заднего рога начинается второй нейрон, ко­торый направляется двумя пучками в боковые столбы спинного мозга. Один пучок, пря­мой, доходит до продолговатого мозга, образует нижнюю ножку мозжечка и заканчивается в клетках мозжечка. Дру­гой пучок, перекрещенный, поднимается вверх до среднего мозга и через верхнюю ножку мозжечка также вступает в мозжечок.

К восходящим путям нужно отнести чувствительные пу­ти, несущие обонятельные, зрительные и слуховые раздра­жения. О них сказано будет ниже, в разделе о черепно-мозго­вых нервах.

При поражении чувствительных проводников наблюдаются расстройства всех видов чувствительности соответствующего участка. Так, при поражении соответствующих путей боково­го столба страдает кожная (болевая и температурная) и отчас­ти тактильная чувствительность на противоположной стороне.

В связи с поражением волокон мозжечковых путей возни­кают расстройства координации движений. При поражении задних столбов нарушается глубокая чувствительность - чув­ство положения органов движения, локализации, двухмерно­го пространственного чувства. В связи с этим нарушается и по­ходка, которая становится неуверенной, движения размашис­тыми, неточными.

Черепно-мозговые нервы

Черепно-мозговые нервы начинаются в стволовой части мозга, где располагаются их ядра. Исключение составляют обонятельный, слуховой и зрительный нервы, первый нейрон которых располагается вне ствола мозга.

Большинство черепно-мозговых нервов являются смешан­ными, т.е. содержат и чувствительные и двигательные волок­на, причем в одних преобладают чувствительные, а в других двигательные.

Всего имеется двенадцать 12 черепно-мозговых нервов (рис. 51).

/ пара - обонятельный нерв. Начинается в слизистой обо­лочке носа в виде тонких нервных нитей, которые проходят че­рез решетчатую кость черепа, выходят на основание мозга и собираются в обонятельную луковицу. От обонятельной луко­вицы идет вторичный обонятельный путь - обонятельный тракт. Волокна обонятельного тракта частично расходятся, об­разуя треугольник. Большая часть обонятельных волокон за­канчивается в центральном ядре обонятельного анализатора, расположенном в крючковидной извилине на внутренней по­верхности коры.

Исследуется обоняние набором пахучих веществ.

Расстройство обоняния может быть выражено различно: в виде полного отсутствия восприятия запахов - аносмия, либо снижением восприятия запахов - гипосмия. Иногда имеет ме­сто особо повышенная чувствительность к пахучим вещест­вам - гиперосмия (в детском возрасте почти не наблюдается).

Следует иметь в виду, что иногда местное поражение слизи­стой оболочки носа (например, при насморке) нарушает вос­приятие запахов, что вовсе не связано с поражением самого обонятельного тракта.

2 пара - зрительный нерв. Зрительный путь (рис. 52) на­чинается в сетчатке глаза. Сетчатка глаза имеет очень сложное

нервных волокон подходит к ядрам передних бугров чет­верохолмия, к подушке зри­тельного бугра.

От клеток наружного ко­ленчатого тела зрительный путь направляется к коре го­ловного мозга. Этот отрезок пути называется пучком Грациоле.

Зрительный путь закан­чивается в коре затылочной доли, где располагается цен­тральное ядро зрительного анализатора.

Острота зрения у детей мо­жет быть проверена при по­мощи специальной таблицы. Цветоощущение проверяется набором цветных картинок.

строение, она состоит из клеток, получивших название пало­чек и колбочек. Эти клетки являются рецепторами, восприни­мающими различные световые и цветовые раздражения. Кро­ме этих клеток, в глазу имеются ганглиозные нервные клетки, дендриты которых заканчиваются в колбочках и палочках, а аксоны образуют зрительный нерв. Зрительные нервы входят через костное отверстие в полость черепа и проходят по дну ос­нования мозга. На основании мозга зрительные нервы образу­ют половинный перекрест - хиазму. Перекресту подвергают­ся не все нервные волокна, а только волокна, идущие от внут­ренних половин сетчатки; волокна, идущие от наружных по­ловин, не перекрещиваются.

Массивный пучок нервных путей, образующийся после пе­рекреста зрительных волокон, называется зрительным трак­том. Таким образом, в зрительном тракте каждой стороны про­ходят нервные волокна не от одного глаза, а от одноименных половин сетчаток обоих глаз. Например, в левом зрительном тракте от обеих левых половин сетчаток, а в правом - от обе­их правых половин (рис. 52).

Большая часть нервных волокон зрительного тракта на­правляется к наружным коленчатым телам, небольшая часть

Поражение зрительного пути может произойти на Рис. 52. Схема зрительных путей

1 - „ (по Бингу)

любом отрезке. В зависимос­ти от этого будет наблюдаться и различная клиническая кар­тина поражения зрения.

В основном нужно различать три области поражения: до пе­рекреста, в области самого перекреста (хиазмы) и после пере­креста зрительных волокон. Подробнее об этом будет сказано ниже.

Л/ (глазодвигательный нерв), IV (блоковидный нерв) и VI (отводящий нерв) пары нервов осуществляют движения глаз­ного яблока и являются, следовательно, глазодвигателями. По этим нервам идут импульсы к мышцам, двигающим глазное яблоко. При поражении этих нервов наблюдаются параличи соответствующих мышц и ограничения движений глазного яб­лока - косоглазие.

Кроме того, при поражении III пары черепно-мозговых нервов наблюдаются еще и птоз (опущение верхнего века) и неравенство зрачков. Последнее связано также с поражением ветви симпати­ческого нерва, принимающего участие в иннервации глаза.

V пара - тройничный нерв выходит из черепа на лицевую поверхность, образуя три ветви: а) глазничную, б) скуловую, в) нижнечелюстную.

Первые две ветви являются чувствительными. Они иннер-вируют кожу верхнего лицевого отдела, слизистые оболочки носа, век, а также глазное яблоко, верхнюю челюсть, десны и зубы. Часть волокон нерва снабжает мозговые оболочки.

Третья ветвь тройничного нерва по составу волокон сме­шанная. Ее чувствительные волокна иннервируют нижний отдел кожной поверхности лица, передние две трети языка, слизистую оболочку рта, зубы и десны нижней челюсти. Дви­гательные волокна этой ветви иннервируют жевательные мышцы.

В системе иннервации тройничного нерва большое участие принимает симпатический нерв.

При поражении периферических ветвей тройничного нерва расстраивается кожная чувствительность лица. Иногда возни­кают мучительные приступы болей (невралгия тройничного нерва), обусловленные воспалительным процессом в нерве. Расстройства двигательной порции волокон вызывают пара­лич жевательных мышц, вследствие чего резко ограничивают­ся движения нижней челюсти, что затрудняет пережевывание пищи.

VII пара - лицевой нерв (двигательный) подходит ко всем мимическим мышцам лица. При одностороннем поражении лицевого нерва, что чаще имеет место в результате простуды, развивается паралич нерва, при котором наблюдается следую- щая картина: низкое расположение брови, глазная щель ши- ре, чем на здоровой стороне, веки плотно не закрываются, сглажена носогубная складка, отвисает угол рта, затруднены произвольные движения, не удается нахмурить брови и под- нять их вверх, равномерно надуть щеки, не удается свистнуть губами или произнести звук "у". Больные при этом ощущают онемение в пораженной половине лица, испытывают боли. В связи с тем, что в состав лицевого нерва входят секреторные и вкусовые волокна, нарушается слюноотделение, расстраивает- ся вкус. В осуществлении функции вкуса участвуют также во- локна тройничного нерва.

VIII пара - слуховой нерв начинается во внутреннем ухе двумя ветвями. Первая - собственно слуховой нерв - отходит от спирального нервного узла, расположенного в улитке лаби- ринта. Клетки спирального узла биполярны, т.е. имеют два от- ростка, причем одна группа отростков (периферическая) на- правляется к волосковым клеткам кортиева органа, другие об- разуют слуховой нерв. Вторая ветвь смешанного слухового нерва называется вестибулярным нервом, отходит от вестибу­лярного аппарата, также расположенного во внутреннем ухе. Он состоит из трех костных канальцев и двух мешочков. Внут­ри каналов циркулирует жидкость - эндолимфа, в которой плавают известковые камешки - отолиты. Внутренняя по­верхность мешочков и каналов снабжена нервными чувстви­тельными окончаниями, идущими от скарповского нервного узла, залегающего на дне внутреннего слухового прохода. Длинные же отростки этого узла образуют вестибулярную нервную ветвь. При выходе из внутреннего уха слуховая и ве­стибулярная ветви соединяются.

Вступив в полость продолговатого мозга, указанные нервы подходят к залегающим здесь ядрам, после чего вновь разъе­диняются, следуя каждый своим направлением.

От ядер продолговатого мозга слуховой нерв идет уже под названием слухового пути. Причем часть волокон перекрещи­вается на уровне моста и переходит на другую сторону. Другая часть идет по своей стороне, включая в свой состав нейроны от некоторых ядерных образований (трапециевидное тело и др.). Этот отрезок слухового пути носит название боковой петли, он заканчивается в задних буграх четверохолмия и внутренних коленчатых телах. Сюда же подходит и перекрещенный слухо­вой путь. От внутренних коленчатых тел начинается третий отрезок слухового пути, который проходит внутреннюю сумку и подходит к височной доле, где расположено центральное яд­ро слухового анализатора.

При одностороннем поражении слухового нерва и его ядер развивается глухота на одноименное ухо. При одностороннем поражении слуховых путей (в частности, боковой петли), а также корковой слуховой зоны явно выраженных слуховых расстройств не происходит, имеет место некоторое снижение слуха на противоположное ухо (в связи с двойной иннерваци­ей). Полная корковая глухота возможна только при двусторон­них очагах в соответствующих слуховых зонах.

Вестибулярный нерв, начавшись от скарповского узла и пройдя некоторое расстояние совместно со слуховой ветвью, вступает в полость продолговатого мозга и подходит к углово­му ядру. В состав углового ядра входят боковое ядро Дейтерса, верхнее ядро Бехтерева и внутреннее ядро. От углового ядра проводники идут к червю мозжечка (зубчатое и кровельное яд­ра), к спинному мозгу по волокнам преддверно-спинального и заднего продольного пучка. Через последний осуществляется связь с глазодвигательными ядрами среднего мозга. Имеется связь со зрительным бугром.

При поражении вестибулярного аппарата, а также вестибу­лярного нерва и его ядер расстраивается равновесие, появля­ются головокружение, тошнота, рвота.

IX пара - языкоглоточный нерв включает чувствитель- ные, двигательные, а также секреторные волокна. Языко- глоточный нерв получает начало от четырех ядер, располо- женных в продолговатом мозге, некоторые ядра - общие с блуждающим нервом. Эта пара нервов тесно связана с X па- рой (блуждающим нервом). Языкоглоточный нерв снабжает чувствительными (вкусовыми) волокнами заднюю треть языка и нёба, вместе с блуждающим нервом иннервирует среднее ухо и глотку. Двигательные волокна этого нерва сов- местно с ветвями блуждающего нерва снабжают мускулату- ру глотки. Секреторные волокна иннервируют околоушную слюнную железу.

При поражении языкоглоточного нерва наблюдается ряд расстройств, например расстройства вкуса, понижение чувст­вительности в области глотки, а также наличие нерезко выра­женных явлений спазма глоточной мускулатуры. В отдельных случаях возможно нарушение слюноотделения.

X пара - блуждающий нерв отходит от ядер, располо­женных в продолговатом мозге, некоторые из ядер общие с IX парой. Блуждающий нерв выполняет ряд сложных функ­ций чувствительного, двигательного и секреторного харак­тера. Так, он снабжает двигательными и чувствительными волокнами мускулатуру глотки (совместно с IX парой), мяг­кого нёба, гортани, надгортанника, голосовые связки. В от­личие от других черепно-мозговых нервов этот нерв выхо­дит далеко за пределы черепа и иннервирует трахею, брон­хи, легкие, сердце, желудочно-кишечный тракт и некото­рые другие внутренние органы, а также сосуды. Таким об­разом, дальнейший ход его волокон принимает участие в ве­гетативной иннервации, образуя парасимпатическую нерв­ную систему.

При нарушении функции блуждающего нерва, особенно при двухстороннем частичном поражении, может происхо­дить ряд тяжелых расстройств, как, например, расстройства глотания, изменение голоса (назальность, дисфония, афония); имеет место ряд тяжелых нарушений со стороны сердечно-сосудистой и дыхательной систем. При полном вы-

ключении функции блуждающего нерва может наступить смерть в связи с параличом сердечной и дыхательной дея­тельности.

XI пара - добавочный нерв, является двигательным нер- вом. Ядра его заложены в спинном и продолговатом мозге. Во- локна этого нерва иннервируют мышцы шеи и плечевого по- яса, в связи с чем осуществляются такие движения, как пово- рот головы, приподнимание плеч, приведение лопаток к позво- ночнику.

При поражении добавочного нерва развивается атрофиче-ский паралич указанных мышц, вследствие чего затрудняет­ся поворот головы, плечо опущено. При раздражении нерва могут иметь место тонические судороги шейных мышц, в ре­зультате чего голова насильственно наклонена в сторону (кривошея). Клоническая судорога в указанных мышцах (двухсторонняя) вызывает насильственные кивательные дви­жения.

XII пара - подъязычный нерв. Это двигательные нервы языка. Волокна начинаются от ядра, расположенного на дне ромбовидной ямки. Волокна XII пары иннервируют мышцы языка, сообщая ему максимальную гибкость и подвижность. При поражении подъязычного нерва могут развиваться атрофические явления в мышцах языка, ослабляется его способность к движениям, необходимым для выполнения речевой функции и функции еды. В подобных случаях речь дела- ется неясной, становится невозможным произношение сложных слов. При двустороннем поражении подъязычного нерва развивается анартрия. Типичная картина расстройст- ва речи и фонации наблюдается при комбинированном пора- жении IX, X и XII пар нервов, известном под названием бульбарного паралича. В этих случаях поражаются ядра продолговатого мозга или отходящие от них корешки и нер- вы. Наблюдаются паралич языка, тяжелые расстройства ре- чи, а также расстройства глотания, поперхивание, жидкая пища выливается через нос, голос приобретает гнусавый от- тенок. Такой паралич сопровождается атрофией мышц и но- сит все признаки периферического паралича. Чаще встреча- ются случаи поражения центрального пути (корково-буль- барного). В детском возрасте при двустороннем поражении корково-бульбарных путей, например после перенесенного параинфекционого энцефалита, развиваются явления, внешне сходные с бульбарным параличом, однако отличающиеся характером локализации. Так как указанный пара­лич носит центральный характер, при нем не отмечается ат­рофии мышц. Такой вид нарушения известен под названием псевдобульбарного паралича.

В нервной системе нервные клетки не лежат изолированно. Они вступают в контакт друг с другом, образуя цепи нейронов - проводников импульсов. Длинный отросток одного нейрона - нейрит (аксон) вступает в контакт с короткими отростками (дендритами) или телом другого, следующего в цепи нейрона.

По цепям нейронов нервные импульсы движутся в строго определенном направлении, что обусловлено особенностями строения нервных клеток и синапсов («динамическая поляризация»). Одни цепи нейронов несут импульс в центростремительном направлении - от места возникновения на периферии (в коже, слизистых оболочках, органах, стенках сосудов) к ЦНС (спинному и головному мозгу). Первым в этой цепи является чувствительный (афферентный) нейрон, воспринимающий раздражение и трансформирующий его в нервный импульс. Другие цепи нейронов проводят импульс в центробежном направлении - от головного или спинного мозга на периферию, к рабочему органу. Нейрон, передающий импульс рабочему органу, является эфферентным.

Цепи нейронов в живом организме образуют рефлекторные дуги.

Рефлекторная дуга - это цепь нервных клеток, обязательно включающая первый - чувствительный и последний - двигательный (или секреторный) нейроны, по которым импульс движется от места возникновения к месту приложения (мышцы, железы и другие органы, ткани). Наиболее простыми рефлекторными дугами являются двух- и трехнейронные, замыкающиеся на уровне одного сегмента спинного мозга. В трехнейронной рефлекторной дуге первый нейрон представлен чувствительной клеткой, по которой импульс от места возникновения в чувствительном нервном окончании (рецепторе), лежащем в коже или в других органах, движется вначале по периферическому отростку (в составе нерва). Затем импульс движется по центральному отростку в составе заднего корешка спинномозгового нерва, направляясь к одному из ядер заднего рога спинного мозга, или по чувствительным волокнам черепных нервов к соответствующим чувствительным ядрам. Здесь импульс передается следующему нейрону, отросток которого направляется из заднего рога в передний, к клеткам ядер (двигательных) переднего рога. Этот второй нейрон выполняет проводниковую (кондукторную) функцию. Он передает импульс от чувствительного (афферентного) нейрона к третьему - двигательному (эфферентному). Кондукторный нейрон является вставочным нейроном, так как находится между чувствительным нейроном, с одной стороны, и двигательным (или секреторным) - с другой. Тело третьего нейрона (эфферентного, эффекторного, двигательного) лежит в переднем роге спинного мозга, а его аксон - в составе переднего корешка, а затем спинномозгового нерва простирается до рабочего органа (мышцы).

С развитием спинного и головного мозга усложнились и связи в нервной системе. Образовались многонейронные сложные рефлекторные дуги, в построении и функциях которых участвуют нервные клетки, расположенные в вышележащих сегментах спинного мозга, в ядрах мозгового ствола, полушарий и даже в коре большого мозга. Отростки нервных клеток, проводящих нервные импульсы из спинного мозга к ядрам и коре головного мозга и в обратном направлении, образуют пучки (fasciculi).

Пучки нервных волокон, соединяющие функционально однородные или различные участки серого вещества в ЦНС, занимающие в белом веществе головного и спинного мозга определенное место и проводящие одинаковый импульс, получили название проводящих путей.

В спинном и головном мозге по строению и функции выделяют три группы проводящих путей: ассоциативные, комиссуральные и проекционные.

Ассоциативные нервные волокна (neurofibrae associations) соединяют участки серого вещества, различные функциональные центры (кора мозга, ядра) в пределах одной половины мозга. Выделяют короткие и длинные ассоциативные волокна (пути). Короткие волокна соединяют близлежащие участки серого вещества и располагаются в пределах одной доли мозга (внутридолевые пучки волокон). Некоторые ассоциативные волокна, соединяющие серое вещество соседних извилин, не выходят за пределы коры (интракортикальные). Они дугообразно изгибаются в виде буквы 0 и называются дугообразными волокнами большого мозга (fibrae arcuatae cerebri). Ассоциативные нервные волокна, выходящие в белое вещество полушария (за пределы коры), называют экстракортикальными.

Длинные ассоциативные волокна связывают участки серого вещества, далеко отстоящие друг от друга, принадлежащие различным долям (междолевые пучки волокон). Это хорошо выраженные пучки волокон, которые можно видеть на макропрепарате головного мозга. К длинным ассоциативным путям относятся следующие: верхний продольный пучок (fasciculus longitudinalis superior), который находится в верхней части белого вещества полушария большого мозга и соединяет кору лобной доли с теменной и затылочной; нижний продольный пучок (fasciculus longitudinalis inferior), лежащий в нижних отделах полушария и соединяющий кору височной доли с затылочной; крючков,идный пучок (fasciculus uncinatus), который, дугообразно изгибаясь впереди островка, соединяет кору в области лобного полюса с передней частью височной доли. В спинном мозге ассоциативные волокна соединяют клетки серого вещества, принадлежащего различным сегментам, и образуют передние, латеральные и задние собственные пучки (межсегментные пучки) (fasciculi proprii ventrales, s. anteriores lateralis, dorsrales, s. posteriores). Они располагаются непосредственно возле серого вещества. Короткие пучки связывают соседние сегменты, перекидываясь через 2-3 сегмента, длинные пучки соединяют далеко отстояшие друг от друга сегменты спинного мозга.

Комиссуральные (спаечные) нервные волокна (neurofibrae commissurales) соединяют серое вещество правого и левого полушарий, аналогичные центры правой и левой половин мозга с целью координации их функций. Комиссуральные волокна проходят из одного полушария в другое, образуя спайки (мозолистое тело, спайка свода, передняя спайка). В мозолистом теле, имеющемся только у млекопитающих, располагаются волокна, соединяющие новые, более молодые, отделы мозга, корковые центры правого и левого полушарий. В белом веществе полушарий волокна мозолистого тела расходятся веерообразно, образуя лучистость мозолистого тела (radiatio corporis callosi).

Комиссуральные волокна, идущие в колене и клюве мозолистого тела, соединяют друг с другом участки лобных долей правого и левого полушарий большого мозга. Загибаясь кпереди, пучки этих волокон как бы охватывают с двух сторон переднюю часть продольной щели большого мозга и образуют лобные щипцы (forceps frontalis). В стволе мозолистого тела проходят нервные волокна, соединяющие кору центральных извилин, теменных и височных долей двух полушарий большого мозга. Валик мозолистого тела состоит из комиссуральных волокон, которые соединяют кору затылочных и задние отделы теменных долей правого и левого полушарий большого мозга. Изгибаясь кзади, пучки этих волокон охватывают задние отделы продольной щели большого мозга и образуют затылочные щипцы (forceps occipitalis).

Комиссуральные волокна проходят в составе передней спайки мозга (commissura rostralis, s. anterior) и спайки свода (commissura fornicis). Большая часть комиссуральных волокон, входящих в состав передней спайки, - это пучки, соединяющие друг с другом переднемедиальные участки коры височных долей обоих полушарий в дополнение к волокнам мозолистого тела. В составе передней спайки находятся также слабовыраженные у человека пучки комиссуральных волокон, направляющиеся из области обонятельного треугольника одной стороны мозга в такую же область другой стороны. В спайке свода проходят комиссуральные волокна, которые соединяют участки коры правой и левой височных долей полушарий большого мозга, правого и левого гиппокампов.

Проекционные нервные волокна (neurofibrae proectiones) соединяют нижележащие отделы мозга (спинной мозг) с головным мозгом, а также ядра мозгового ствола с базальными ядрами (полосатым телом) и корой и, наоборот, кору головного мозга, базальные ядра с ядрами мозгового ствола и со спинным мозгом. При помощи проекционных волокон, достигающих коры большого мозга, картины внешнего мира как бы проецируются на кору как на экран, где происходят высший анализ поступивших сюда импульсов, сознательная их оценка. В группе проекционных путей выделяют восходящие и нисходящие системы волокон.

Восходящие проекционные пути (афферентные, чувствительные) несут в головной мозг, к его подкорковым и высшим центрам (к коре), импульсы, возникшие в результате воздействия на организм факторов внешней среды, в том числе и от органов чувств, а также импульсы от органов движения, внутренних органов, сосудов. По характеру проводимых импульсов восходящие проекционные пути подразделяются на три группы.

1. Экстероцептивные пути (от лат. exter. externus - наружный, внешний) несут импульсы (болевые, температурные, осязания и давления), возникшие в результате воздействия внешней среды на кожные покровы, а также импульсы от высших органов чувств (органов зрения, слуха, вкуса, обоняния).
2. Проприоцептивные пути (от лат. proprius - собственный) проводят импульсы от органов движения (от мышц, сухожилий, суставных капсул, связок), несут информацию о положении частей тела, о размахе движений.
3. Интероцептивные пути (от лат. interior - внутренний) проводят импульсы от внутренних органов, сосудов, где хемо-, баро- и механорецепторы воспринимают состояние внутренней среды организма, интенсивность обмена веществ, химизм крови, тканевой жидкости, лимфы, давление в сосудах

Экстероцептивные проводящие пути. Проводящий путь болевой и температурной чувствительности - латеральный спинно-таламический путь (tractus spinothalamicus lateralis) состоит из трех нейронов. Чувствительным проводящим путям принято давать названия с учетом топографии - места начала и конца второго нейрона. Например, у спинно-таламического пути второй нейрон простирается от спинного мозга, где в заднем роге лежит тело клетки, до таламуса, где аксон этого нейрона образует синапс с клеткой третьего нейрона. Рецепторы первого (чувствительного) нейрона, воспринимающие чувство боли, температуру, располагаются в коже, слизистых оболочках, а нейрит третьего нейрона заканчивается в коре постцентральной извилины, где находится корковый конец анализатора общей чувствительности. Тело первой чувствительной клетки лежит в спинномозговом узле, а ее центральный отросток в составе заднего корешка направляется в задний рог спинного мозга и заканчивается синапсами на клетках второго нейрона. Аксон второго нейрона, тело которого лежит в заднем роге, направляется на противоположную сторону спинного мозга через его переднюю серую спайку и входит в боковой канатик, где включается в состав латерального спинно-таламического пути. Из спинного мозга пучок поднимается в продолговатый мозг и располагается позади ядра оливы, а в покрышке моста и среднего мозга лежит у наружного края медиальной петли. Заканчивается второй нейрон латерального спинно-таламического пути синапсами на клетках дорсального латерального ядра таламуса. Здесь расположены тела третьего нейрона, отростки клеток которого проходят через заднюю ножку внутренней капсулы и в составе веерообразно расходящихся пучков волокон, образующих лучистый венец (corona radiata). Эти волокна достигают коры полушария большого мозга, его постцентральной извилины. Здесь они заканчиваются синапсами с клетками четвертого слоя (внутренняя зернистая пластинка). Волокна третьего нейрона чувствительного (восходящего) проводящего пути, соединяющего таламус с корой, образуют таламокорковые пучки (fasciculi thalamocorticalis) - таламотеменные волокна (fibrae thalamoparietales). Латеральный спинно-таламический путь является полностью перекрещенным проводящим путем (все волокна второго нейрона переходят на противоположную сторону), поэтому при повреждении одной половины спинного мозга полностью исчезают болевая и температурная чувствительность на противоположной стороне от повреждения.

Проводящий путь осязания и давления, передний спинно-таламический путь (tractus spinothalamicus ventralis, s. anterior) несет импульсы от кожи, где лежат рецепторы, воспринимающие чувство давления и осязания. Импульсы идут к коре большого мозга, в постцентральную извилину - место расположения коркового конца анализатора общей чувствительности. Тела клеток первого нейрона лежат в спинномозговом узле, а их центральные отростки в составе заднего корешка спинномозговых нервов направляются в задний рог спинного мозга, где заканчиваются синапсами на клетках второго нейрона. Аксоны второго нейрона переходят на противоположную сторону спинного мозга (через переднюю серую спайку), входят в передний канатик и в его составе направляются вверх, к головному мозгу. На своем пути в продолговатом мозге аксоны этого пути присоединяются с латеральной стороны к волокнам медиальной петли и заканчиваются в таламусе, в его дорсальном латеральном ядре, синапсами на клетках третьего нейрона. Волокна третьего нейрона проходят через внутреннюю капсулу (заднюю ножку) и в составе лучистого венца достигают IV слоя коры постцентральной извилины.

Необходимо отметить, что не все волокна, несущие импульсы осязания и давления, переходят на противоположную сторону в спинном мозге. Часть волокон проводящего пути осязания и давления идет в составе заднего канатика спинного мозга (своей стороны) вместе с аксонами проводящего пути проприоцептивной чувствительности коркового направления. В связи с этим при поражении одной половины спинного мозга кожное чувство осязания и давления на противоположной стороне не исчезает полностью, как болевая чувствительность, а только снижается. Этот переход на противоположную сторону частично осуществляется в продолговатом мозге.

Проприоцептивные проводящие пути. Проводящий путь проприоцептивной чувствительности коркового направления (tractus bulbothalamicus - BNA) называется так, поскольку проводит импульсы мышечно-суставного чувства к коре большого мозга, в постцентральную извилину. Чувствительные окончания (рецепторы) первого нейрона располагаются в мышцах, сухожилиях, суставных капсулах, связках. Сигналы о тонусе мышц, натяжении сухожилий, о состоянии опорно-двигательного аппарата в целом (импульсы проприоцептивной чувствительности) позволяют человеку оценить положение частей тела (головы, туловища, конечностей) в пространстве, а также во время движения и проводить целенаправленные осознанные движения и их коррекцию. Тела первых нейронов лежат в спинномозговом узле. Центральные отростки этих клеток в составе заднего корешка направляются в задний канатик, минуя задний рог, а затем уходят вверх в продолговатый мозг к тонкому и клиновидному ядрам. Аксоны, несущие проприоцептивные импульсы, входят в задний канатик начиная с нижних сегментов спинного мозга. Каждый следующий пучок аксонов прилежит с латеральной стороны к уже имеющимся пучкам. Таким образом, наружные отделы заднего канатика (клиновидный пучок, пучок Бурдаха) заняты аксонами клеток, осуществляющих проприоцептивную иннервацию в верхнегрудных, шейных отделах тела и верхних конечностей. Аксоны, занимающие внутреннюю часть заднего канатика (тонкий пучок, пучок Голля), проводят проприоцептивные импульсы от нижних конечностей и нижней половины туловища. Центральные отростки первого нейрона заканчиваются синапсами на своей стороне, на клетках второго нейрона, тела которых лежат в тонком и клиновидных ядрах продолговатого мозга. Аксоны клеток второго нейрона выходят из этих ядер, дугообразно изгибаются вперед и медиально на уровне нижнего угла ромбовидной ямки и в межоливном слое переходят на противоположную сторону, образуя перекрест медиальных петель (decussatio lemniscorum medialis). Пучок волокон, обращенных в медиальном направлении и переходящих на другую сторону, получил название внутренних дугообразных волокон (fibrae arcuatae internae), которые являются начальным отделом медиальной петли (lemniscus medialis). Волокна меди альной петли в мосту располагаются в задней его части (в покрышке), почти на границе с передней частью (между пучками волокон трапециевидного тела). В покрышке среднего мозга пучок волокон медиальной петли занимает место дорсолатеральнее красного ядра, а заканчивается в дорсальном латеральном ядре таламуса синапсами на клетках третьего нейрона. Аксоны клеток третьего нейрона через заднюю ножку внутренней капсулы и в составе лучистого венца достигают постцентральной извилины.

Часть волокон второго нейрона по выходе из тонкого и клиновидного ядер изгибается кнаружи и разделяется на два пучка. Один пучок - задние наружные дугообразные волокна (fibrae arcuatae externae dorsales, s. posteriores), направляются в нижнюю мозжечковую ножку своей стороны и заканчиваются в коре червя мозжечка. Волокна второго пучка - передние наружные дугообразные волокна (fibrae arcuatae externae ventrales, s. anteriores) уходят вперед, переходят на противоположную сторону, огибают с латеральной стороны оливное ядро и также через нижнюю мозжечковую ножку направляются к коре червя мозжечка. Передние и задние наружные дугообразные волокна несут проприоцептивные импульсы к мозжечку.

Проприоцептивный путь коркового направления также перекрещенный. Аксоны второго нейрона переходят на противоположную сторону не в спинном мозге, а в продолговатом. При повреждении спинного мозга на стороне возникновения проприоцептивных импульсов (при травме мозгового ствола - на противоположной стороне) теряется представление о состоянии опорно-двигательного аппарата, положении частей тела в пространстве, нарушается координация движений.

Наряду с проприоцептивным проводящим путем, несущим импульсы к коре большого мозга, следует назвать проприоцептивные передний и задний спинно-мозжечковые пути. По этим проводящим путям мозжечок получает информацию от расположенных ниже чувствительных центров (спинного мозга) о состоянии опорно-двигательного аппарата, участвует в рефлекторной координации движений, обеспечивающих равновесие тела без участия высших отделов головного мозга (коры полушарий большого мозга).

Задний спинно-мозжечковый путь (tractus spinocerebellaris dorsalis, s. posterior; пучок Флексига) передает проприоцептивные импульсы от мышц, сухожилий, суставов в мозжечок. Тела клеток первого (чувствительного) нейрона находятся в спинномозговом узле, а центральные отростки их в составе заднего корешка направляются в задний рог спинного мозга и заканчиваются синапсами на клетках грудного ядра (ядра Кларка), лежащего в медиальной части основания заднего рога. Клетки грудного ядра являются вторым нейроном заднего спинно-мозжечкового пути. Аксоны этих клеток выходят в боковой канатик своей стороны, в его заднюю часть, поднимаются вверх и через нижнюю мозжечковую ножку входят в мозжечок, к клеткам коры червя. Здесь спинно-мозжечковый путь заканчивается.

Можно проследить системы волокон, по которым импульс из коры червя достигает красного ядра, полушария мозжечка и даже вышележащих отделов мозга - коры полушарий большого мозга. Из коры червя через пробковидное и шаровидное ядра импульс через верхнюю мозжечковую ножку направляется к красному ядру противоположной стороны (мозжечково-покрышечный путь). Кора червя связана ассоциативными волокнами с корой полушария мозжечка, откуда импульсы поступают в зубчатое ядро мозжечка.

С развитием высших центров чувствительности и произвольных движений в коре полушарий большого мозга возникли также связи мозжечка с корой, осуществляющиеся через таламус. Таким образом, из зубчатого ядра аксоны его клеток через верхнюю мозжечковую ножку выходят в покрышку моста, переходят на противоположную сторону и направляются к та-ламусу. Переключившись в таламусе на следующий нейрон, импульс следует в кору большого мозга, в постцентральную извилину.

Передний спинно-мозжечковый путь (tractus spinocerebellaris ventralis, s. anterior; пучок Говерса) имеет более сложное строение, чем задний, поскольку проходит в боковом канатике противоположной стороны, возвращаясь в мозжечок на свою сторону. Тело клетки первого нейрона располагается в спинномозговом узле. Его периферический отросток имеет окончания (рецепторы) в мышцах, сухожилиях, суставных капсулах. Центральный отросток клетки первого нейрона в составе заднего корешка входит в спинной мозг и заканчивается синапсами на клетках, примыкающих с латеральной стороны к грудному ядру. Аксоны клеток этого второго нейрона проходят через переднюю серую спайку в боковой канатик противоположной стороны, в его переднюю часть, и поднимаются вверх до уровня перешейка ромбовидного мозга. В этом месте волокна переднего спинно-мозжечкового пути возвращаются на свою сторону и через верхнюю мозжечковую ножку вступают в кору червя своей стороны, в его передневерхние отделы. Таким образом, передний спинно-мозжечковый путь, проделав сложный, дважды перекрещенный путь, возвращается на ту же сторону, на которой возникли проприоцептивные импульсы. Проприоцептивные импульсы, поступившие в кору червя по переднему спинно-мозжечковому проприоцептивному пути, также передаются в красное ядро и через зубчатое ядро в кору большого мозга (в постцентральную извилину).

Схемы строения проводящих путей зрительного, слухового анализаторов, вкуса и обоняния рассматриваются в соответствующих разделах анатомии (см. «Органы чувств»).

Нисходящие проекционные пути (эффекторные, эфферентные) проводят импульсы от коры, подкорковых центров к нижележащим отделам, к ядрам мозгового ствола и двигательным ядрам передних рогов спинного мозга. Эти пути можно подразделить на две группы:

1. главный двигательный, или пирамидный путь (корково-ядерный и корково-спинномозговые пути), несет импульсы произвольных движений из коры головного мозга к скелетным мышцам головы, шеи, туловища, конечностей через соответствующие двигательные ядра головного и спинного мозга;
2. экстрапирамидные двигательные пути (tractus rubrospinalis, tractus vestibulospinalis и др.) передают импульсы от подкорковых центров к двигательным ядрам черепных и спинномозговых нервов, а затем к мышцам.

К пирамидному пути (tractus pyramidalis) относится система волокон, по которым двигательные импульсы из коры большого мозга, из предцентральной извилины, от гигантопирамидальных нейронов (клетки Беца) направляются к двигательным ядрам черепных нервов и передним рогам спинного мозга, а от них - к скелетным мышцам. Учитывая направление хода волокон, а также расположение пучков в стволе головного мозга и канатиках спинного мозга, пирамидный путь подразделяют на три части:

1. корково-ядерный - к ядрам черепных нервов;
2. латеральный корково-спинномозговой - к ядрам передних рогов спинного мозга;
3. передний корково-спинномозговой - также к передним рогам спинного мозга.

Корково-ядерный путь (tractus corticonuclearis) представляет собой пучок отростков гигантопирамидальных нейронов, которые из коры нижней трети предцентральной извилины спускаются к внутренней капсуле и проходят через ее колено. Далее волокна корково-ядерного пути идут в основании ножки мозга, образуя медиальную часть пирамидных путей. Корково-ядерный, а также корково-спинномозговые пути занимают средние 3/5 основания ножки мозга. Начиная со среднего мозга и далее, в мосту и продолговатом мозге волокна корково-ядерного пути переходят на противоположную сторону к двигательным ядрам черепных нервов: III и IV - в среднем мозге; V, VI, VII - в мосту; IX, X, XI, XII - в продолговатом мозге. В этих ядрах корково-ядерный путь заканчивается. Составляющие его волокна образуют синапсы с двигательными клетками этих ядер. Отростки упомянутых двигательных клеток выходят из мозга в составе соответствующих черепных нервов и направляются к скелетным мышцам головы и шеи и их иннервируют.

Латеральный и передний корково-спинномозговые пути (tractus corticospinales lateralis et ventralis, s.anterior) также начинаются от гигантопирамидальных нейронов предцентральной извилины, ее верхних 2/3. Аксоны этих клеток направляются к внутренней капсуле, проходят через переднюю часть ее задней ножки (сразу позади волокон корково-ядерного пути), спускаются в основание ножки мозга, где занимают место латеральнее корково-ядерного пути. Далее корково-спинномозговые волокна спускаются в переднюю часть (основание) моста, пронизывают идущие в поперечном направлении пучки волокон моста и выходят в продолговатый мозг, где на передней (нижней) его поверхности образуют выступающие вперед валики - пирамиды. В нижней части продолговатого мозга часть волокон переходит на противоположную сторону и продолжается в боковой канатик спинного мозга, постепенно заканчиваясь в передних рогах спинного мозга синапсами на двигательных клетках его ядер. Эта часть пирамидных путей, участвующая в образовании перекреста пирамид (моторный перекрест), получила название латерального корково-спинномозгового пути. Те волокна корково-спинномозгового пути, которые не участвуют в образовании перекреста пирамид и не переходят на противоположную сторону, продолжают свой путь вниз в составе переднего канатика спинного мозга. Эти волокна составляют передний корково-спинномозговой путь. Затем эти волокна также переходят на противоположную сторону, но через белую спайку спинного мозга и заканчиваются на двигательных клетках переднего рога противоположной стороны спинного мозга. Располагающийся в переднем канатике передний корково-спинномозговой путь более молодой в эволюционном плане, чем латеральный. Его волокна спускаются преимущественно до уровня шейных и грудных сегментов спинного мозга.

Следует отметить, что все пирамидные пути являются перекрещенными, т.е. их волокна на пути к следующему нейрону рано или поздно переходят на противоположную сторону. Поэтому повреждение волокон пирамидных путей при одностороннем поражении спинного (или головного) мозга ведет к параличу мышц на противоположной стороне, получающих иннервацию из сегментов, лежащих ниже места повреждения.

Вторыми нейронами нисходящего произвольного двигательного пути (корково-спинномозгового) являются клетки передних рогов спинного мозга, длинные отростки которых выходят из спинного мозга в составе передних корешков и направляются в составе спинномозговых нервов для иннервации скелетных мышц.

Экстрапирамидные проводящие пути, объединенные в одну группу, в отличие от более новых пирамидных путей являются эволюционно более старыми, имеющими обширные связи в мозговом стволе и с корой большого мозга, взявшей на себя функции контроля и управления экстрапирамидной системой. Кора большого мозга, получающая импульсы как по прямым (коркового направления) восходящим чувствительным путям, так и из подкорковых центров, управляет двигательными функциями организма через экстрапирамидные и пирамидные пути. Кора большого мозга оказывает влияние на двигательные функции спинного мозга через систему мозжечок - красные ядра, через ретикулярную формацию, имеющую связи с таламусом и полосатым телом, через вестибулярные ядра. Таким образом, в число центров экстрапирамидной системы входят красные ядра, одной из функций которых является поддержание мышечного тонуса, необходимого для удерживания тела в состоянии равновесия без усилия воли. Красные ядра, которые относятся также к ретикулярной формации, получают импульсы из коры большого мозга, мозжечка (от мозжечковых проприоцептивных путей) и сами имеют связи с двигательными ядрами передних рогов спинного мозга.

Красноядерно-спинномозговой путь (trdctus rubrospinalis) входит в состав рефлекторной дуги, приносящим звеном которой являются спинно-мозжечковые проприоцептивные проводящие пути. Этот путь берет начало от красного ядра (пучок Монакова), переходит на противоположную сторону (перекрест Фореля) и спускается в боковом канатике спинного мозга, заканчиваясь на двигательных клетках спинного мозга. Волокна этого пути проходят в задней части (покрышка) моста и боковых отделах продолговатого мозга.

Важным звеном в координации двигательных функций тела человека является преддверно-спинномозговой путь (tractus vestibulospinalis). Он связывает ядра вестибулярного аппарата с передними рогами спинного мозга и обеспечивает установочные реакции тела при нарушении равновесия. В образовании преддверно-спинномозгового пути принимают участие аксоны клеток латерального вестибулярного ядра (ядро Дейтерса), а также нижнего вестибулярного ядра (нисходящего корешка) преддверно-улиткового нерва. Эти волокна спускаются в латеральной части переднего канатика спинного мозга (на границе с боковым) и заканчиваются на двигательных клетках передних рогов спинного мозга. Ядра, образующие преддверно-спинномозговой путь, находятся в непосредственной связи с мозжечком, а также с задним продольным пучком (fasciculus longitudinalis dorsalis, s. posterior), который в свою очередь связан с ядрами глазодвигательных нервов. Наличие связей с ядрами глазодвигательных нервов обеспечивает сохранение положения глазных яблок (направление зрительной оси) при поворотах головы и шеи. В образовании заднего продольного пучка и тех волокон, которые достигают передних рогов спинного мозга (ретикулярно-спинномозговой путь, tractus reticulospinalis), принимают участие клеточные скопления ретикулярной формации стволовой части мозга, главным образом промежуточное ядро (nucleus intersticialis, ядро Кахаля), ядро эпиталамической (задней) спайки, ядро Даркшевича, к которым приходят волокна из базальных ядер полушарий большого мозга.

Управление функциями мозжечка, участвующего в координации движений головы, туловища и конечностей и связанного в свою очередь с красными ядрами и вестибулярным аппаратом, осуществляется из коры большого мозга через мост по корково-мостомозжечковому пути (tractus corticopontocerebellaris). Этот проводящий путь состоит из двух нейронов. Тела клеток первого нейрона лежат в коре лобной, височной, теменной и затылочной долей. Их отростки - корковом остовые волокна (fibrae corticopontinae) направляются к внутренней капсуле и проходят через нее. Волокна из лобной доли, которые можно назвать лобно-мостовыми волокнами (fibrae frontopontinae), проходят через переднюю ножку внутренней капсулы. Нервные волокна из височной, теменной и затылочной долей идут через заднюю ножку внутренней капсулы. Далее волокна корково-мостового пути идут через основание ножки мозга. От лобной доли волокна проходят через самую медиальную часть основания ножки мозга, кнутри от корково-ядерных волокон. От теменной и других долей полушарий большого мозга идут через самую латеральную часть, кнаружи от корково-спинномозговых путей. В передней части (в основании) моста волокна корково-мостового пути заканчиваются синапсами на клетках ядра моста этой же стороны мозга. Клетки ядер моста с их отростками составляют второй нейрон корково-мозжечкового пути. Аксоны клеток ядер моста складываются в пучки - поперечные волокна моста (fibrae pontis transversae), которые переходят на противоположную сторону, пересекают при этом в поперечном направлении нисходящие пучки волокон пирамидных путей и через среднюю мозжечковую ножку направляются в полушарие мозжечка противоположной стороны.

Таким образом, проводящие пути головного и спинного мозга устанавливают связи между афферентными и эфферентными (эффекторными) центрами, участвуют в образовании сложных рефлекторных дуг в теле человека. Одни проводящие пути (системы волокон) начинаются или заканчиваются в эволюционно более старых, лежащих в мозговом стволе ядрах, обеспечивающих функции, обладающие определенным автоматизмом. Эти функции (например, тонус мышц, автоматические рефлекторные движения) осуществляются без участия сознания, хотя и под контролем коры большого мозга. Другие проводящие пути передают импульсы в кору большого мозга, в высшие отделы ЦНС, или из коры к подкорковым центрам (к базальным ядрам, ядрам мозгового ствола и спинного мозга). Проводящие пути функционально объединяют организм в одно целое, обеспечивают согласованность его действий.