Тема 16. Проводящие пути ЦНС.

В нервной системе импульсы, возникающие при воздействии на рецепторы, передаются по отросткам с нейрона на нейрон. Импульсы передаются только в одном направлении – от рецептора через вставочный нейрон к эфференту, что обусловлено морфофункциональными особенностями синапсов, которые проводят возбуждение только от пресинаптической мембраны к постсинаптической.

Проводящие пути – это совокупность нервных волокон, проходящих в определенных зонах белого вещества головного и спинного мозга, объединенных общностью морфологического строения и функции.

В спинном и головном мозге выделяют по строению и функции три группы проводящих путей.

Рис. 1. Типы проводящих путей центральной нервной системы .

1 - ассоциативные проводящие пути, 2 - комиссуральные проводящие пути, 3 - проекционные проводящие пути.

Ассоциативные пути соединяют участки серого вещества, различные функциональные центры (кора мозга, ядра) в пределах одной половины мозга. Выделяют короткие и длинные ассоциативные волокна. Короткие волокна соединяют близлежащие участки серого вещества и располагаются в пределах одной доли мозга – внутридолевые пучки волокон. Длинные ассоциативные волокна связывают участки серого вещества, расположенные на значительном расстоянии друг от друга, обычно в различных зонах. К ним относятся верхний продолговатый пучок, соединяющий кору лобной доли с теменной и затылочной, нижний продолговатый пучок, связывающий серое вещество височной доли с затылочной долей. В спинном мозге ассоциативные волокна связывают между собой нейроны, расположенные в различных сегментах. Они образуют собственные пучки спинного мозга (межсегментарные пучки), которые располагаются вблизи серого вещества. Короткие пучки перекидываются через 2-3 сегмента, а длинные пучки соединяют далеко расположенные сегменты спинного мозга.

Комиссуральные (спаечные) нервные волокна связывают нервные центры правого и левого полушария большого мозга, образуют мозолистое тело, спайку свода и переднюю спайку, т.е. комиссуральные волокна проходят из одного полушария в другое. В мозолистом теле располагаются волокна, соединяющие новые, более молодые отделы мозга. В белом веществе полушарий волокна мозолистого тела расходятся веерообразно, образуя лучистость мозолистого тела. В спинном мозге комиссуральные пути образованы волокнами, переходящими с одной стороны спинного мозга на другую (волокна спиноталамического пучка и др.).

Проекционные волокна соединяют нижележащие отделы с базальными ядрами и корой, и, наоборот, кору головного мозга, базальные ядра с ядрами мозгового ствола и со спинным мозгом. При помощи проекционных нервных волокон, достигающих кору большого мозга, картины внешнего мира как бы проецируются на кору, как на экран, где происходит высший анализ поступивших импульсов и сознательная их оценка.

Выделяют проекционные восходящие и нисходящие пути. Восходящие (афферентные, чувствительные) несут импульсы, идущие от органов чувств, опорно-двигательного аппарата, внутренних органов и сосудов в головной мозг, к его подкорковым и высшим центрам. По характеру проводимых импульсов восходящие проекционные пути делят на 3 группы:

1) экстерорецептивные пути – импульсы поступают от органов чувств (зрения, слуха, вкуса, обоняния), кожных покровов (болевые, температурные, осязания, давления);

2) проприорецептивные пути – импульсы поступают от органов движения, несут информацию о положении частей тела, о размахе движений;

3) интерорецептивные пути – импульсы поступают от внутренних органов, сосудов (хемо-, баро-, механорецепторы).

Экстерорецептивные проводящие пути.

Все восходящие пути состоят из 3 нейронов:

I нейроны начинаются в органах чувств и заканчиваются в спинном мозге или в стволовой части мозга, тела их располагаются в ганглиях.

II нейроны располагаются в ядрах спинного или головного мозга и заканчиваются в ядрах таламуса, гипоталамуса. Эти нейроны образуют центростремительные восходящие пути.

III нейроны лежат в ядрах промежуточного мозга, для кожной и мышечно-суставной чувствительности – в ядрах таламуса, для зрительных импульсов - в коленчатом теле, для обонятельных импульсов – в сосцевидных телах. Отростки нейронов заканчиваются на клетках соответствующих корковых центров (зрительной, слуховой, обонятельной и общей чувствительности).

Проводящие пути болевой и температурной чувствительности образуют латеральный спинно-таламический путь . Рецепторы первого (чувствительного) нейрона пути болевой и температурной чувствительности, воспринимающего раздражения, располагаются в коже и на слизистой оболочке, а его тело лежит в спинномозговых узлах; центральный же отросток идет в составе заднего корешка в задний рог спинного мозга. Аксон второго нейрона, тело которого лежит в заднем роге, направляется на противоположную сторону спинного мозга. Через его переднюю серую спайку аксон входит в боковой канатик, где включается в состав латерального спинно-таламического пути, который поднимается до продолговатого мозга. Пучок располагается позади оливы, проходит в покрышку моста и покрышку среднего мозга. Аксоны заканчиваются, образуя синапсы на клетках, расположенных в таламусе (III нейрон). Аксоны III нейрона достигают коры полушария, его постцентральной извилины (IV слой коры), где находится корковый конец общей чувствительности. Импульсы от кожных рецепторов (рецепторы, воспринимающие чувство давления и осязания) поступают к клеткам коры в постцентральную извилину – место общей чувствительности.

Рис. 2. Передний и латеральный спинно-таламические пути .

Проводящие пути специализированной чувствительности

Вестибулярный (статокинетический) путь. Вместе с кожным, зрительным и двигательным анализаторами вестибулярный анализатор обеспечивает поддержание равновесия при разнообразных движениях и участвует в ориентировочных реакциях организма в пространстве (анализатор равновесия и гравитации). Путь начинается от рецепторов статокинетического анализатора, затем импульсы поступают к вестибулярному ганглию преддверно-улиткового нерва (1 нейроны); далее в составе преддверно-улиткового нерва они направляются к вестибулярным ядрам (2 нейроны); затем в составе бульбарно-таламического тракта проходят до таламуса, заканчиваясь на его центральных ядрах (3 нейроны). Аксоны центральных ядер таламуса направляются через заднюю ножку внутренней капсулы в корковую часть вестибулярного анализатора - кора полушарий средней и нижней височных извилин (4 нейроны). Следует обратить внимание, что аксоны вестибулярных ядер также формируют преддверно-спинномозговой путь ипреддверно-мозжечковый путь.

Рис. 3. Проводящие пути импульсов вестибулярной чувствительности . 1 - кора теменной доли мозга; 2 - таламус; 3 - медиальное ядро вестибулярного нерва; 4 - ядро глазодвигательного нерва; 5 - верхняя мозжечковая ножка; 6 - верхнее вестибулярное ядро; 7 - зубчатое ядро; 8 - ядро шатра; 9 - преддверная часть преддверно-улиткового нерва (VIII) ; 10 - вестибулярный узел; 11 - преддверно-спинномозговой путь (передний канатик спинного мозга); 12 - нижнее вестибулярное ядро; 13 - промежуточное и ядро медиального продольного пучка; 14 - латеральное вестибулярное ядро; 15 - медиальный продольный пучок; 16 - ядро отводящего нерва; 17 - клетки ретикулярной формации ствола мозга; 18 - красное ядро; 19 - кора височной доли мозга

Слуховой путь обеспечивает проведение импульсов до подкорковых и корковых центров, участвуя в обеспечении ответных реакций на звуковые раздражения. От рецепторов (волосковые клетки Кортиева органа внутреннего уха) импульсы поступают к клеткам спирального ганглия(1 нейроны) преддверно-улиткового нерва, центральные отростки биполярных нейронов этого ганглияобразуют направляется к кохлеарным ядрампреддверно-улиткового нерва (2 нейроны). Аксоны вторых нейроноввыходят на дорсальную поверхность моста, образуя мозговые (слуховые) полоски четвертого желудочка, проходят в составе трапециевидного тела к его ядрампротивоположной стороны. Аксоны ядер трапециевидного тела (3 нейроны) в составе слуховой петли направляются к подкорковым центрам: нижние холмики среднего мозга, медиальные коленчатые тела, срединные ядра таламуса (4 нейроны). Далее:

а) от нижних холмиков среднего мозга информация проводится к верхним холмикам, обеспечивая ответную реакцию на неожиданные слуховые раздражители;

б) от срединных ядер таламуса импульсы поступают на медиальные ядра, которые являются подкорковым чувствительным центром экстрапирамидной системы;

в) от ядер медиальных коленчатых тел слуховая информация проходит через заднюю ножку внутренней капсулы и затем направляется в среднюю часть верхней височной извилины - проекционный центр слуха (5 нейроны).

Рис. 4. Упрощенная схема проводящих путей слуховой сенсорной системы . 1 - верхняя височная извилина; 2 - медиальное коленчатое тело; 3 - нижний холмик пластинки крыши среднего мозга; 4 - латеральная петля; 5 - заднее ядро улиткового нерва; 6 - трапециевидное тело; 7 - переднее ядро улиткового нерва; 8 - улитковая часть преддверно-улиткового нерва; 9 - клетки спиралевидного узла.

Зрительный путь обеспечивает проведение световых импульсов от сетчатки до подкорковых и корковых центров, участвуя в обеспечении ответных реакций на зрительные раздражения. От палочек и колбочек, которые находятся в девятом слое сетчатки, импульсы поступают на периферические отростки биполярных клеток сетчатки (1 нейроны); центральные отростки биполярных клеток заканчиваются на ганглиозных нервных клетках сетчатки (2 нейроны), аксоны ганглиозных клеток формируют зрительный нерв, который направляется к зрительному перекресту, где перекрещиваются 2/3 нервных волокон, расположенных медиально (от внутренних отделов сетчатки), несущих информацию с латеральных сторон зрительного поля; неперекрещенная 1/3 волокон направляется в зрительный тракт своей стороны (от латеральных отделов сетчатки); она несет информацию от медиальных сторон зрительного поля; зрительный перекрест продолжается в зрительный тракт, который проводит импульсы к подкорковым центрам зрения (3 нейроны). От верхних холмиков импульсы поступают для обеспечения зрачкового рефлекса (изменение ширины зрачка при различном освещении); часть аксонов верхнего холмика направляется в интеграционный центр среднего мозга, который располагается также в верхнем холмике, гдеобеспечивается ответная реакция на неожиданные зрительные раздражители. От нейронов задних ядер таламуса импульсы поступают на медиальные ядра таламуса, которые являются подкорковым чувствительным центром экстрапирамидной системы, которые обеспечивают изменение тонуса мускулатуры в ответ на зрительные раздражения;

От латеральных коленчатых тел зрительная информация проходит через заднюю ножку внутренней капсулы и затем в виде направляется к шпорной борозде, где располагается проекционный центр зрения (4 нейроны).

Рис. 5. Упрощенная схема зрительных проводящих путей .

Вкусовой путь обеспечивает проведение импульсов от вкусовых сосочков до подкорковых и корковых центров, участвуя в обеспечении ответных реакций на вкусовые раздражения. От вкусовых клеток импульсы поступают к чувствительным ганглиям черепных нервов (1 нейроны)лицевого нерва от передних 2/3 языка; языкоглоточного нерва от задней 1/3 языка; блуждающего нерва от вкусовых рецепторов глотки, надгортанника, неба. Импульсы от указанных узлов следуют к ядру одиночного пути(2 нейроны). Аксоны клеток ядра одиночного пути переходят на противоположную сторону и следуют к ядрам таламуса (3 нейроны), аксоны третьих направляются в крючок и парагиппокампальную извилину - проекционный центр вкуса. Часть аксонов базальных ядер таламуса направляется в медиальные ядра таламуса - чувствительный интеграционный центр экстрапирамидной системы, который в ответ на вкусовые раздражения обеспечивает изменение тонуса мышц.

Рис. 6 . Проводящие путивкусового анализатора : 1 - таламус; 2 - ганглий тройничного нерва; 3 - промежуточный нерв; 4 - надгортанник; 5 - ганглий блуждающего нерва; 6 - ганглий языкоглоточного нерва; 7 - клетка узла коленца; 8 - вкусовое ядро (ядро одиночного пути); 9 - бульботаламический тракт; 10 - парагиппокампова извилина и крючок.

Обонятельный путь служит для проведения импульсов от обонятельных луковиц полости носа до подкорковых и корковых центров, участвуя в обеспечении ответных реакций на различные запахи. Рецепторами обоняния являются разветвления периферических отростков биполярных клеток (1 нейроны) слизистой оболочки полости носа. Центральные отростки рецепторных клеток образуют обонятельные нервы, которые проникают в полость черепа к митральным клеткам обонятельных луковиц(2 нейроны). Аксоны митральных клеток проходят в составе обонятельного трактаи вблизи обонятельного треугольника распадаются на три пучка:

а) волокна медиального пучка направляются через переднюю спайку мозга в обонятельный тракт противоположной стороны к митральным клеткам обонятельной луковицы;

б) волокна промежуточного пучка направляются к нейронам обонятельного треугольника, переднего продырявленного вещества и нейронам ядер прозрачной перегородки своей и, частично, противоположной сторон;

в) волокна латерального пучка направляются к крючку и парагиппокампальной извилине - в проекционный центр обоняния. В подкорковые центры обоняния нервные импульсы поступают из проекционного центра обоняния. Важной особенностью обонятельного пути является то, что нервные импульсы первоначально поступают в кору полушарий большого мозга, и только затем - в подкорковые центры обоняния.

Рис. 7. Схема проводящего пути обонятельного анализатора: 1 - обонятельные клетки; 2 - обонятельные нити; 3 - обонятельная луковица; 4 - обонятельный треугольник; 5 - мозолистое тело; 6 - клетки коры парагиппокампальной извилины

Проприорецептивные проводящие пути .

Рецепторы I нейрона располагаются в мышцах, сухожилиях, связках, суставных капсулах. Тело I нейрона – в спинномозговом узле, их аксоны в составе заднего корешка, не входя в задний рог, направляются в задний канатик, а затем уходят в продолговатый мозг к тонкому и клиновидному ядрам, где заканчиваются синапсами на телах II нейронов. Аксоны II нейронов, выходящие из этих ядер, переходят на противоположную сторону, образуя медиальную петлю, проходят через покрышку моста и покрышку среднего мозга и заканчиваются в таламусе на телах третьих нейронов. Аксоны III нейронов направляются в кору постцентральной извилины, где заканчиваются в IVслое коры.

Другая часть волокон III нейронов на выходе из тонкого и клиновидного ядер направляется в нижнюю мозжечковую ножку и заканчивается в коре червя. Третья часть волокон переходит на противоположную сторону, направляется через нижнюю мозжечковую ножку к коре червя противоположной стороны.

Рис. 8. Схема спинно-мозжечкового переднего и заднего, оливоспинномозгового, преддверно-мозжечкового, височно-мостового, мостомозжечкового, ретикуло-мозжечкового, мозжечково-красноядерного, красноядерно-спинномозгового, таламокоркового проводящих путей (по Сентаготаи). 1 - спинно-мозговой ганглий; 2 - передний спинно-мозжечковый путь; 3 - задний спинно-мозжечковый путь; 4 - кортико-мостовой и мосто-мозжечковый пути; 5 - вестибуломозжечковый путь; 6 - оливомозжечковый путь; 7 - ретикуломозжечковый путь; 8 - красное ядро; 9 - пирамидный путь; 10 - олива; 11 - n. dorsalis; 12 - парацентральная долька; 13 - мозжечок; 14 - руброспинальный путь; 15 - средний мозг; 16 - мост; 17 - продолговатый мозг; 18 - спинной мозг.

Кора (при участии сознания) управляет двигательными функциями организма непосредственно через пирамидные пути (произвольные движения). Пирамидным путь называется потому, что свое начало он берет от больших пирамидных клеток коры. Нисходящий пирамидный путь является эфферентным.

Пирамидные пути имеют двухнейронное строение. Первые нейроны – это большие пирамидные клетки, расположенные в двигательной зоне коры. Вторые нейроны входят в состав двигательных ядер черепных нервов в стволе головного мозга и двигательных ядер передних рогов спинного мозга. Они называются периферическими мотонейронами.

К пирамидным путям относятся главный двигательный, пирамидный , и корково-ядерный . Главный двигательный путь проводит двигательные волевые импульсы к мышцам туловища и конечностей. Начавшись от пирамидных клеток коры средней и верхней частей предцентральной извилины, волокна пирамидного пути идут в составе лучистого венца, а затем проходят через внутреннюю капсулу, занимая передние две трети ее задней ножки, причем волокна для верхней конечности идут спереди волокон для нижней конечности. Далее они проходят через ножку мозга, а оттуда через мост в продолговатый мозг и затем к двигательным ядрам передних рогов спинного мозга, а от них к скелетным мышцам. В зависимости от направления и расположения волокон пирамидный путь делится латеральный и передний корково-спинномозговой.

Корково-ядерный путь начинается от клеток, залегающих в нижней трети предцентральной извилины, и проходит через колено внутренней капсулы. Волокна этого пути переходят на противоположную сторону, к двигательным ядрам черепных нервов: III и IV пар – в среднем мозге, V, VI, VII – в мосту, IХ, Х, ХI, ХII – в продолговатом мозге, где заканчиваются синапсами на их нейронах. Аксоны двигательных нейронов указанных ядер выходят из мозга в составе соответствующих черепных нервов и направляются к скелетным мышцам человека. Так как все двигательные волокна собраны на небольшом пространстве во внутренней капсуле (колено и передние две трети задней ножки ее), то при повреждении их в этом месте наблюдается односторонний паралич противоположной стороны тела.

Экстрапирамидные проводящие пути образованы нисходящими проекционными нервными волокнами, по происхождению не относящимися к гигантским пирамидным клеткам коры больших полушарий мозга. Однако кора контролирует и управляет экстрапирамидной системой и является началом экстрапирамидных путей. Первичными центрами экстрапирамидной системы являются хвостатое и чечевицеобразное ядра полосатого тела, субталамическое ядро, красное ядро и черное вещество среднего мозга. Следующее звенья экстрапирамидных путей составляют ретикулярно-спинномозговой, красноядерно-спинномозговой, преддверно-спинномозговой и оливоспинномозговой пути, оканчивающиеся в передних столбах и промежуточном сером веществе спинного мозга. Экстрапирамидная система осуществляет непроизвольную регуляции и координацию движений, регуляцию мышечного тонуса, поддержание позы, организацию двигательных проявлений эмоций (смех, плач). Обеспечивает плавность движений, устанавливает исходную позу для их выполнения. При поражении экстрапирамидной системы нарушаются двигательные функции (например, могут возникнуть гиперкинезы, паркинсонизм), снижается мышечный тонус.

Таким образом, проводящие пути головного и спинного мозга объединяют организм в одно целое, обеспечивают согласованность его действий.

Двигательные проводящие пути спинного и головного мозга.

Чувствительные проводящие пути спинного и головного мозга.

48. Конечный мозг. Полушария головного мозга. Доли, бороздил, извилины.
Образован 2 полушариями, разделёнными между собой продольной щелью.
Извилина большого мозга
Доля большого мозга
Продольная щель большого мозга
Поперечная щель большого мозга
Латеральная ямка большого мозга
Верхний (верхнемедиальный) край
Нижний (нижнелатеральный) край
Медиальный (нижнемедиальный) край
Пограничная щель
Предцентральная борозда
Верхняя и нижняя височные борозды
Постцентральная борозда
Поперечная затылочная борозда
Внутритеменная борозда

49.Локализация функций в коре полушарий большого мозга.

50. Двигательные черепные нервы, области их иннервации.
Черепны́е не́рвы (черепномозговые нервы, nervi craniales) - двенадцать пар нервов, отходящих от ствола мозга. Их обозначают римскими цифрами по порядку их расположения, каждый из них имеет собственное название.
§ I пара - обонятельный нерв (лат nervus olfactorius)
§ II пара - зрительный нерв (лат nervus opticus)
§ III пара - глазодвигательный нерв (лат nervus oculomotorius)
§ IV пара - блоковый нерв (лат nervus trochlearis)
§ V пара - тройничный нерв (лат nervus trigeminus)
§ VI пара - отводящий нерв (лат nervus abducens)
§ VII пара - лицевой нерв (лат nervus facialis)
§ VIII пара - преддверно-улитковый нерв (лат nervus vestibulocochlearis)
§ IX пара - языкоглоточный нерв (лат nervus glossopharyngeus)
§ Х пара - блуждающий нерв (лат nervus vagus)
§ XI пара - добавочный нерв (лат nervus accessorius)
§ XII пара - подъязычный нерв (лат nervus hypoglossus)
Обонятельные и зрительные нервы развиваются из выпячиваний переднего мозгового пузыря и состоят из аксонов нейронов, которые располагаются в слизистой оболочке полости носа(орган обоняния) или в сетчатке
глаза. Остальные чувствительные нервы образуются путем выселения из формирующегося головного мозга молодых нервных клеток, отростки которых образуют чувствительные нервы или чувствительные (афферентные) волокна смешанных нервов. Двигательные черепные нервы сформировались из двигательных (эфферентных) нервных волокон, являющихся отростками клеток двигательных ядер, залегающих в стволе головного мозга. Формирование черепных нервов в филогенезе связано с развитием висцеральных дуг и их производных, органов чувств и редукцией сомитов в области головы.

51.Смешанные черепные нервы, области их иннервации.
Смешанными черепными нервами являются тройничные, лицевые, языкоглоточные и блуждающие нервы. Тройничные нервы (V пара) имеют по два корешка, выходящих из моста – чувствительный и двигательный. Чувствительный корешок образован центральными отростками клеток, находящихся в узле тройничного нерва, расположенного у вершины пирамиды височной кости. Узел тройничного нерва является аналогом чувствительных спинномозговых ганглиев, в нём также расположены чувствительные псевдоуниполярные нейроны. В составе двигательного корешка, идут отростки клеток двигательного ядра тройничного нерва. Каждый тройничный нерв образует три крупные ветви: первую, вторую и третью. Первая и вторая ветви – чувствительные, они содержат периферические отростки псевдоуниполярных клеток узла тройничного нерва. Третья ветвь состоит из чувствительных и двигательных волокон. Первая ветвь – глазной нерв через верхнюю глазничную щель проходит в глазницу, где делится на три ветви – слёзный, лобный и носоресничный нервы. Ветви этих нервов иннервируют глазное яблоко, верхнее веко, слизистую оболочку передней части полости носа и придаточных пазух (лобной, клиновидной и ячеек решётчатой кости), а также кожу лба. Вторая ветвь – верхнечелюстной нерв, проходит через круглое отверстие в крыловидно-нёбную ямку, где он отдает подглазничные скуловые нервы и узловые ветви. Верхнечелюстной нерв своими скуловыми ветвями иннервирует слизистую оболочку полости носа, твёрдого и мягкого нёба, придаточных пазух носа (верхнечелюстной и ячеек решётчатой кости), кожу скуловой области и нижнего века, носа и верхней губы, зубы верхней челюсти, твёрдую оболочку головного мозга в области средней черепной ямки. Узловые ветви верхнечелюстного нерва идут к парасимпатическому крылонёбному узлу, расположенному в одноимённой ямке костей черепа. Отростки клеток этого узла в составе ветвей верхнечелюстного нерва идут к железам слизистой оболочки полости носа и полости рта, а также к слёзной железе.

52. Ствол мозга, его отделы и функции.
В ствол всегда включают продолговатый мозг, варолиев мост, а также средний мозг. Часто в него включают мозжечок, иногда - промежуточный мозг.
В стволе мозга сохраняется тот же принцип локализации афферентов и эфферентов, что и в спинном мозге. Роль чувствительных и моторных корешков берут на себя черепномозговые нервы. В стволе появляются кроме исходных четырёх компонентов также т.наз. «специальные» афференты и эфференты, обслуживающие производные жаберных дуг. Специальные афференты (SSA) представлены VIII парой - n. vestibulocochlearis, обслуживающей специфические рецепторы внутреннего уха. Специальные висцеральные афференты (SVA) в стволе мозга представлены волокнами от вкусовых рецепторов (VII, IX и X нервы, и общее для них ядро одиночного пути). Специальные висцеральные эфференты (SVE) представлены нервами, иннервирующими мускулатуру, филогенетически происходящую из мускулатуры жаберных дуг первичноводных. Для человека это: жевательные мышцы (иннервация V нервом), мимические мышцы (VII), мышцы гортани и глотки (IX, X), а также грудинно-ключично-сосцевидная и трапециевидная мышцы шеи (XI нерв). В нижнем отделе ствола (продолговатый мозг) остается дорсо-вентральная ориентация компонентов, как в спинном мозге (GSA, GVA, GVE, GSE), выше по стволу ориентация меняется на латерально-медиальную и перестает быть линейной. GSA вытесняется SSA вентральнее, и также вентральнее вытесняется компонент SVE.

53. Ствол мозга. Строение продолговатого и заднего мозга.
Продолговатый мозг (Myelencephalon, Medulla oblongata) - отдел головного мозга. Встречается также традиционное название bulbus (луковица, из-за формы этого отдела). Продолговатый мозг входит в ствол головного мозга. От спинного мозга он ограничен перекрестом пирамид (Decussatio pyramidum) на вентральной стороне, на дорсальной стороне анатомической границы нет (за границу принимается место выхода первых спиномозговых корешков). От моста продолговатый мозг ограничен поперечной бороздой, медуллярными полосками (мозговые полоски, часть слуховых путей) в ромбовидной ямке. Снаружи на вентральной стороне расположены пирамиды (в них пролегает кортикоспинальный тракт - путь от коры к двигательным нейронам спинного мозга) и оливы (внутри них находятся ядра нижней оливы, связанные с поддержанием равновесия). На дорсальной стороне: тонкий и клиновидный пучки, оканчивающиеся бугорками тонкого и клиновидного ядер (переключают информацию глубокой чувствительности нижней и верхней половин тела соответственно), нижняя половина ромбовидной ямки, являющейся дном четвертого желудочка, и отделяющие ее веревочные тела, или нижние ножки мозжечка. Внутри расположены также ядра от VIII до XII (и одно из ядер VII) черепномозговых нервов, часть ретикулярной формации, медиальная петля и другие восходящие и нисходящие пути. Имеет вид усеченного конуса.

54. Ствол мозга. Строение среднего и промежуточного мозга.
Сре́дний мозг (лат. Mesencephalon) - отдел головного мозга, древний зрительный центр. Включен в ствол головного мозга.
Задний и средний мозг
Мозг человека
1. Cerebrum - большие полушария
2. Mesencephalon - средний мозг
3. Pons - мост
4. Medulla oblongata - продолговатый мозг
5. Cerebellum - мозжечок
Вентральную часть составляют массивные ножки мозга, основную часть которых занимают пирамидные пути. Между ножками находится межножковая ямка (лат. fossa interpeduncularis), из которой выходит III (глазодвигательный) нерв. В глубине межножковой ямки - заднее продырявленное вещество (лат. substantia perforata posterior).
Дорсальная часть - пластинка четверохолмия, две пары холмиков, верхние и нижние (Шаблон:Culliculi superiores & inferiores). Верхние, или зрительные холмики несколько крупнее нижних (слуховых). Холмики связаны со структурами промежуточного мозга - коленчатыми телами, верхние - с латеральными, нижние - с медиальными. С дорсальной стороны на границе с мостом отходит IV (блоковый) нерв, сразу же огибает ножки мозга, выходя на переднюю сторону. Чёткой анатомической границы с промежуточным мозгом нет, за ростральную границу принята задняя комиссура.
Внутри нижних холмиков находятся слуховые ядра, туда идет латеральная петля. Вокруг сильвиева водопровода - центральное серое вещество (лат. substantia grisea centralis).
В глубине покрышки среднего мозга (под четверохолмием) находятся ядра глазодвигательных нервов, красные ядра (лат. nuclei rubri, управление движением), черное вещество (лат. substantia nigra, инициация движений), ретикулярная формация.

55. Спинной мозг, его положение, строение, функции. Оболочки спинного мозга.
Спинной мозг (лат. Medulla spinalis) - орган ЦНС позвоночных, расположенный в позвоночном канале. Принято считать, что граница между спинным и головным мозгом проходит на уровне перекрёста пирамидных волокон (хотя эта граница весьма условна). Внутри спинного мозга имеется полость, называемая центральным каналом (лат. Canalis centralis). Спинной мозг защищён мягкой, паутинной и твёрдой мозговыми оболочками. Пространства между оболочками и спинномозговым каналом заполнены спинномозговой жидкостью. Пространство между внешней твёрдой оболочкой и костью позвонков называется эпидуральным и заполнено жиром и венозной сетью.
Внешнее строение.
Спинной мозг (лат. medulla spinalis) имеет по сравнению с головным мозгом относительно простой принцип строения и выраженную сегментарную организацию. Он обеспечивает связи головного мозга с периферией и осуществляет сегментарную рефлекторную деятельность.
Залегает спинной мозг в позвоночном канале от верхнего края I шейного позвонка до I или верхнего края II поясничного позвонка, повторяя до известной степени направление кривизны соответствующих частей позвоночного столба. У плода 3 мес он оканчивается на уровне V поясничного позвонка, у новорожденного - на уровне III поясничного позвонка.
Спинной мозг без резкой границы переходит в продолговатый мозг у места выхода первого шейного спинномозгового нерва. Скелетотопически эта граница проходит на уровне между нижним краем большого затылочного отверстия и верхним краем I шейного позвонка.
Внизу спинной мозг переходит в мозговой конус (лат. conus medullaris), продолжающийся в концевую (спинномозговую) нить (лат. filum terminale (spinale)), которая имеет поперечник до 1 мм и является редуцированной частью нижнего отдела спинного мозга. Концевая нить, за исключением её верхних участков, где есть элементы нервной ткани, представляет собой соединительнотканное образование. Вместе с твёрдой мозговой оболочкой она проникает в крестцовый канал и прикрепляется у его конца. Та часть концевой нити, которая располагается в полости твёрдой мозговой оболочки и не сращена с ней, называется внутренней концевой нитью (лат. filum terminale internum), остальная её часть, сращённая с твёрдой мозговой оболочкой, - это наружная концевая нить (лат. filum terminale externum). Концевая нить сопровождается передними спинномозговыми артериями и венами

56. Образование спинномозговых нервов. Их ветви.

57. Грудные спинномозговые нервы, их ветви, области иннервации.

58. Сегмент спинного мозга и его строение. Рефлекс, рефлекторная дуга.

59. Шейное сплетение. Его ветви, области иннервации.

60. Плечевое сплетение. Короткие ветви, области иннервации.

61. Иннервация мышц плеча и предплечья.

62. Иннервация мышц груди и живота

Начало: наружная поверхность V-VII ребер. Прикрепление: наружная губа подвздошного гребня, лобковый симфиз, белая линия живота, нижний край апоневроза между верхней передней подвздошной остью и лобковым бугорком образует паховую связку. Функция: поворачивает туловище в противоположную сторону. При двустороннем сокращении опускает ребра и сгибает позвоночник. Инн: Кровоснабжение:(внутренняякосаямышцаживота).Начало: промежуточная линия подвздошного гребня, паховая связка, пояснично-грудная фасция. Прикрепление: хрящи нижних ребер, бела линия живота. Функция: поворот туловища в свою сторону. При двустороннем сокращении опускает ребра и сгибает позвоночник. Инн: (поперечная)Начало: внутренняя поверхность VI-XII ребер, внутренняя губа подвздошного гребня, пояснично-грудная фасция, латеральная треть паховой связки. Прикрепление: белая линия живота. Функция: при двустороннем сокращении уменьшает размеры брюшной полости.Мышцы передней стенки живота. (прямая).Начало: лобковый гребень, лобковый симфиз. Прикрепление: хрящи V-VII ребер, мечевидный отросток грудины. Функция: тянет ребра и грудину вниз (опускает грудную клетку), сгибает позвоночник. При фиксированной грудной клетке поднимает таз.(пирамидальная).Начало: лобковый гребень, вплет. в белую линию живота. Функция: натягивает белую линию живота.

Иннервация мышц спины

Мышцы, прикрепляющиеся на поясе верхней конечности и плече: а) трапециевидная мышца, жаберного происхождения: переместилась на туловище с головы и потому иннервируется XI черепным нервом, п. ; б) широчайшая мышца спины, трункопетальная: переместилась на туловище с верхней конечности и потому иннервируется из плечевого сплетения; трункофугальные: переместились с туловища на пояс верхней конечности, иннервируются от коротких ветвей плечевого сплетения. 2. Мышцы, прикрепляющиеся на ребрах: ; обе эти мышцы - производные вентральной мускулатуры туловища, сместившиеся кзади. Иннервация их происходит от передних ветвей спинномозговых нервов, . Б. Глубокие мышцы. В процессе филогенеза мышцы, обслуживающие осевой скелет, возникают, как и скелет, первыми, поэтому и в онтогенезе человека они появляются раньше всего и лежат глубже, сохраняя примитивное метамерное строение. По своему происхождению они делятся следующим образом: 1. Аутохтонные мышцы, возникшие из дорсальных отделов мио-томов, иннервируемые поэтому задними ветвями спинномозговых нервов. 2. Глубокие мышцы вентрального происхождения, иннервируемые поэтому передними ветвями спинномозговых нервов.

103 104 105 106 107 ..

Проводящие пути головного и спинного мозга (анатомия человека)

Системы нервных волокон, проводящих импульсы от рецепторов кожи и слизистых оболочек, внутренних органов и органов движения к различным отделам спинного и головного мозга, в частности к коре полушарий большого мозга, называются восходящими, или чувствительными, афферентными, проводящими путями. Системы нервных волокон, передающих импульсы от коры или нижележащих ядер головного мозга через спинной мозг к рабочему органу (мышце, железе), называются двигательными, или нисходящими, эфферентными, проводящими путями. Проводящие пути образованы цепями нейронов, причем чувствительные пути обычно состоят из трех нейронов, а двигательные - из двух. Первый нейрон всех чувствительных путей располагается всегда вне мозга, в спинномозговых узлах или чувствительных узлах черепных нервов. Последний нейрон двигательных путей всегда представлен клетками передних рогов серого вещества спинного мозга или клетками двигательных ядер черепных нервов (рис. 118).

Рис. 118. Схема проводящих путей головного и спинного мозга, а - восходящие (чувствительные) проводящие пути; 1 - чувствительные волокна спинномозговых нервов; 2 - чувствительные волокна черепных нервов; 3 - латеральный спинотапамический путь (путь болевой и температурной чувствительности); 4 - проводники мышечно-суставной чувствительности (тонкий и клиновидный пучки); 5 - продолговатый мозг; 6 - ядра тонкого и клиновидного канатиков; 7 - таламус. б - нисходящие (двигательные) проводящие пути: I - III - двигательная область коры; 1 - кора полушарий большого мозга; 2 - таламус; 3 - перекрест пирамидного пути; 4 - пирамидный путь; 5 - часть спинного мозга; 6 - двигательные волокна спинномозгового нерва; 7 - мышцы; 8 - корково-ядерный проводящий путь

Чувствительные пути. Спинной мозг проводит четыре вида чувствительности: тактильную (чувство прикосновения и давления), температурную, болевую и проприоцептивную (от рецепторов мышц и сухожилий, так называемое суставно-мышечное чувство, чувство положения и движения тела и конечностей).

Путь болевой и температурной чувствительности - латеральный спинно-таламический путь. Первый нейрон этого пути - клетки спинномозговых узлов. Периферические отростки их входят в состав спинномозговых нервов. Центральные отростки образуют задние корешки и идут в спинной мозг, оканчиваясь на клетках задних рогов (второй нейрон). Отростки вторых нейронов через комиссуру спинного мозга переходят на противоположную сторону (образуют перекрест) и поднимаются в составе бокового канатика спинного мозга в продолговатый мозг. Там они примыкают к медиальной чувствительной петле и идут через продолговатый мозг, мост и ножки мозга к латеральному ядру таламуса, где переключаются на третий нейрон. Отростки клеток ядер таламуса образуют таламокортикальный пучок, проходящий через заднюю ножку внутренней капсулы к коре постцентральной извилины. В результате того что волокна по пути перекрещиваются, импульсы от рецепторов левой половины тела проводятся в правое полушарие, а от правой половины - в левое.

Передний спинно-таламичес кий путь состоит из волокон, проводящих тактильную чувствительность, он проходит в переднем канатике спинного мозга.

Пути мышечно-суставной (проприоцептивной) чувствительности направляются к коре полушарий большого мозга и в мозжечок, который участвует в координации движений. К мозжечку идут два спинно-мозжечковых пути - передний и задний. Задний спинно-мозжечковый путь начинается от клетки спинномозгового узла (первый нейрон). Периферический отросток входит в состав спинномозгового нерва и заканчивается рецептором в мышце, капсуле суставов или связках. Центральный отросток в составе заднего корешка входит в спинной мозг и заканчивается в клетках ядра, расположенного у основания заднего рога (второй нейрон). Отростки вторых нейронов поднимаются в дорсальной части бокового канатика этой же стороны и через нижние мозжечковые ножки идут к клеткам коры червя мозжечка. Волокна переднего спинно-мозжечкового пути образуют перекрест дважды: в спинном мозге и в области верхнего паруса, а затем через верхние ножки мозжечка достигают клеток коры червя мозжечка.

Проприоцептивный путь к коре полушарий большого мозга представлен двумя пучками - нежным (тонким) и клиновидным. Нежный пучок проводит импульсы от проприорецепторов нижних конечностей и нижней половины тела и лежит медиально в заднем канатике. Клиновидный пучок примыкает к нему снаружи и несет импульсы от верхней половины туловища и верхних конечностей. Второй нейрон этого пути лежит в одноименных ядрах продолговатого мозга. Их отростки образуют перекрест в продолговатом мозге и соединяются в пучок, называемый медиальной (чувствительной)) петлей. Она доходит до латерального ядра таламуса (третий нейрон). Отростки третьих нейронов через внутреннюю капсулу направляются в чувствительную и частично двигательную зоны коры.

Двигательные пути представлены двумя группами.

1. Пирамидные (корково-спинномозговой и корково-ядерный) пути, проводящие импульсы от коры к двигательным клеткам спинного и продолговатого мозга, являющиеся путями произвольных движений.

2. Экстрапирамидные, рефлекторные двигательные пути, входящие в состав экстрапирамидной системы.

Пирамидный корково-спинномозговой путь начинается от больших пирамидных клеток (клетки Беца) коры верхних 2 / з предцентральной извилины и околоцентральной дольки, проходит через внутреннюю капсулу, основание ножек мозга, основание моста, пирамиды продолговатого мозга. На границе со спинным мозгом разделяется на боковой и передний пирамидные пучки. Боковой пучок образует перекрест и спускается в боковом канатике спинного мозга, заканчиваясь на клетках переднего рога. Передний путь не перекрещивается и идет в переднем канатике. Образуя посегментный перекрест, его волокна также заканчиваются на клетках переднего рога.

Проводящие пути головного и спинного мозга*

* Анатомия человека / Под ред. М.Р.Сапина: В 2 т. М.: Медицина, 1996. Т.2. С. 380–398.

В нервной системе нервные клетки не лежат изолированно. Они вступают в контакты друг с другом, образуя цепи нейронов – проводников импульсов. Длинный отросток одного нейрона – нейрит (аксон) – вступает в контакт с короткими отростками (дендритами) или телом другого, следующего в цепи нейрона.

По цепям нейронов нервные импульсы движутся в строго определенном направлении, что обусловлено особенностями строения нервных клеток и синапсов ("динамическая поляризация"). Одни цепи нейронов несут импульс в центростремительном направлении – от места возникновения на периферии (в коже, слизистых оболочках, органах, стенках сосудов) к ЦНС (спинному, головному мозгу). Первым в этой цепи является чувствительный (афферентный) нейрон, воспринимающий раздражение и трансформирующий его в нервный импульс. Другие цепи нейронов проводят импульс в центробежном направлении – от головного или спинного мозга на периферию, к рабочему органу. Нейрон, передающий импульс рабочему органу, является эфферентным, эффекторным.

Цепи нейронов в живом организме образуют рефлекторные дуги. Рефлекторная дуга – это цепь нервных клеток, обязательно включающая первый – чувствительный и последний – двигательный (или секреторный) нейроны, по которым импульс движется от места возникновения к месту приложения (мышцы, железы). Наиболее простыми рефлекторными дугами являются двух- и трех нейронные, замыкающиеся на уровне одного сегмента спинного мозга. В трехнейронной рефлекторной дуге первый нейрон представлен чувствительной клеткой, по которой импульс от места возникновения в чувствительном нервном окончании (рецепторе), лежащем в коже, слизистой оболочке или в органах, движется вначале по периферическому отростку (в составе нерва), а затем по центральному в составе заднего корешка спинномозгового нерва, направляясь к одному из ядер заднего рога спинного мозга (или по чувствительным волокнам черепных нервов к соответствующим чувствительным ядрам). Здесь импульс передается следующему нейрону, отросток которого направляется из заднего рога в передний, к клеткам ядер (двигательных) переднего рога. Этот нейрон выполняет проводниковую (кондукторную) функцию. Он передает импульс от чувствительного (афферентного) нейрона к двигательному (эфферентному). Кондукторный нейрон является вставочным нейроном, так как находится между чувствительным нейроном, с одной стороны, и двигательным (или секреторным) – с другой. Тело третьего нейрона (эфферентного, эффекторного, двигательного) лежит в переднем роге спинного мозга, а его аксон – в составе переднего корешка, а затем спинномозгового нерва простирается до рабочего органа (мышца).

С развитием спинного и головного мозга усложнились и связи в нервной системе (рис. 8.1). Образовались многонейронные сложные рефлекторные дуги, в построении и функциях которых участвуют нервные клетки, расположенные в вышележащих сегментах спинного мозга, в ядрах мозгового ствола, полушарий и даже в коре большого мозга. Отростки нервных клеток, проводящих нервные импульсы из спинного мозга к ядрам и коре головного мозга и в обратном направлении, образуют пучки, fasciculi .

Рис. 8.1. Распространение (направление показано стрелками) нервных импульсов по простой рефлекторной дуге (схема):

1 – чувствительный (афферентный) нейрон; 2 – вставочный (кондукторный) нейрон; 3 – двигательный (эфферентный) нейрон; 4 – нервные волокна тонкого и клиновидного пучков; 5 – волокна латерального корково-спинномозгового (пирамидного) пути

Пучки нервных волокон, соединяющие функционально однородные участки серого вещества в ЦНС, занимающие в белом веществе головного и спинного мозга определенное место и проводящие одинаковый импульс, получили название проводящих путей.

В спинном и головном мозге по строению и функции выделяют три группы проводящих путей: ассоциативные, комиссуральные и проекционные (рис. 8.2).

Рис. 8.2. Схема ассоциативных (1), комиссуральных (2) и проекционных (3) нервных волокон, соединяющих части головного и спинного мозга

Ассоциативные нервные волокна, neurofibrae associationes , соединяют участки серого вещества, различные функциональные центры (кора мозга, ядра) в пределах одной половины мозга. Выделяют короткие и длинные ассоциативные волокна (пути). Короткие соединяют близлежащие участки серого вещества и располагаются в пределах одной доли мозга (внутридолевые пучки волокон). Некоторые ассоциативные волокна, соединяющие серое вещество соседних извилин, не выходят за пределы коры (интракортикальные), дугообразно изгибаются в виде буквы U и называются дугообразными волокнами большого мозга, fibrae arcuatae cerebri . Ассоциативные нервные волокна, выходящие в белое вещество полушария (за пределы коры), называют экстракортикальными.

Длинные ассоциативные волокна связывают участки серого вещества, далеко отстоящие друг от друга, принадлежащие различным долям (междолевые пучки волокон). Это хорошо выраженные пучки волокон, которые можно видеть на макропрепарате головного мозга. К длинным ассоциативным путям относятся следующие: верхний продольный пучок, fasciculus longitudinalis superior , который находится в верхней части белого вещества полушария большого мозга и соединяет кору лобной доли с теменной и затылочной; нижний продольный пучок, fasciculus longitudinalis inferior , лежащий в нижних отделах полушария и соединяющий кору височной доли с затылочной; крючковидный пучок, fasciculus uncinatus , который, дугообразно изгибаясь впереди островка, соединяет кору в области лобного полюса с передней частью височной доли. В спинном мозге ассоциативные волокна соединяют клетки серого вещества, принадлежащего различным сегментам, и образуют передние, латеральные, и задние собственные пучки (межсегментные пучки), fasciculi proprii ventrales [ anteriores ], laterales , dorsales [ posteriores ]. Они располагаются непосредственно возле серого вещества. Короткие пучки связывают соседние сегменты, перекидываясь через 2–3 сегмента, длинные пучки – далеко отстоящие друг от друга сегменты спинного мозга.

^ Комиссуральные (спаечные) нервные волокна, neurofibrae commissurales , соединяют серое вещество правого и левого полушарий, аналогичные центры правой и левой половин мозга с целью координации их функций. Комиссуральные волокна проходят из одного полушария в другое, образуя спайки (мозолистое тело, спайка свода, передняя спайка). В мозолистом теле, имеющемся только у млекопитающих (commissura neopalii ), располагаются волокна, соединяющие новые, более молодые, отделы мозга (neopalium ), корковые центры правого и левого полушарий. В белом веществе полушарий волокна мозолистого тела расходятся веерообразно, образуя лучистость мозолистого тела, radiatio corporis callosi .

Комиссуральные волокна, идущие в колене и клюве мозолистого тела, соединяют друг с другом участки коры лобных долей правого и левого полушарий большого мозга. Загибаясь кпереди, пучки этих волокон как бы охватывают с двух сторон переднюю часть продольной щели большого мозга и образуют лобные щипцы, forceps frontalis . В стволе мозолистого тела проходят нервные волокна, соединяющие кору центральных извилин, теменных и височных долей двух полушарий большого мозга. Валик мозолистого тела состоит из комиссуральных волокон, которые соединяют кору затылочных и задние отделы теменных долей правого и левого полушарий большого мозга. Изгибаясь кзади, пучки этих волокон охватывают задние отделы продольной щели большого мозга и образуют затылочные щипцы, forceps occipitalis .

Комиссуральные волокна проходят в составе передней спайки мозга, commissura rostralis [ anterior ], и спайки свода, commissura fornicis . Большая часть комиссуральных волокон, входящих в состав передней спайки, – это пучки, соединяющие друг с другом переднемедиальные участки коры височных долей обоих полушарий в дополнение к волокнам мозолистого тела. В составе передней спайки находятся также слабовыраженные у человека пучки комиссуральных волокон, направляющиеся из области обонятельного треугольника одной стороны мозга к другой. В спайке свода проходят комиссуральные волокна, которые связывают участки коры правой и левой височных долей полушарий большого мозга, правого и левого гиппокампов.

^ Проекционные нервные волокна, neurofibrae projectiones , соединяют нижележащие отделы мозга (спинной) с головным мозгом, а также ядра мозгового ствола с базальными ядрами (полосатым телом) и корой и, наоборот, кору головного мозга, базальные ядра с ядрами мозгового ствола и со спинным мозгом. При помощи проекционных нервных волокон, достигающих коры большого мозга, картины внешнего мира как бы проецируются на кору, как на экран, где происходит высший анализ поступивших сюда импульсов, сознательная их оценка. В группе проекционных путей выделяют восходящие и нисходящие системы волокон.

Восходящие проекционные пути (афферентные, чувствительные) несут в головной мозг, к его подкорковым и высшим центрам (к коре), импульсы, возникшие в результате воздействия на организм факторов внешней среды, в том числе и от органов чувств, а также импульсы от органов движения, внутренних органов, сосудов. По характеру проводимых импульсов восходящие проекционные пути подразделяются на три группы.

1. ^ Экстероцептивные пути (от лат. exter , externus – наружный, внешний) несут импульсы (болевые, температурные, осязания и давления), возникшие в результате воздействия внешней среды на кожные покровы, а также импульсы от высших органов чувств (органов зрения, слуха, вкуса, обоняния).

2. ^ Проприоцептивные пути (от лат. proprius – собственный) проводят импульсы от органов движения (мышцы, сухожилия, суставные капсулы, связки), несут информацию о положении частей тела, о размахе движений.

3. ^ Интероцептивные пути (лат. interior – внутренний) проводят импульсы от внутренних органов, сосудов, где хемо-, баро- и механо-рецепторы воспринимают состояние внутренней среды организма, интенсивность обмена веществ, химизм крови и лимфы, давление в сосудах.

^ Экстероцептивные проводящие пути. Проводящий путь болевой и температурной чувствительности –латеральный спинно-таламический путь, tractus spinothalamicus lateralis , состоит из трех нейронов (рис. 8.3). Чувствительным проводящим путям принято давать название с учетом топографии – места начала и конца второго нейрона. Например, у спинно-таламического пути второй нейрон простирается от спинного мозга, где в заднем роге лежит тело клетки, до таламуса, где аксон этого нейрона образует синапс с клеткой третьего нейрона. Рецепторы первого (чувствительного) нейрона, воспринимающие чувство боли, температуру, располагаются в коже, слизистых оболочках, а нейрит третьего нейрона заканчивается в коре постцентральной извилины, где находится корковый конец анализатора общей чувствительности. Тело первой чувствительной клетки лежит в спинномозговом узле, а центральный отросток в составе заднего корешка направляется в задний рог спинного мозга и заканчивается синапсом на клетках второго нейрона. Аксон второго нейрона, тело которого лежит в заднем роге, направляется на противоположную сторону спинного мозга через его переднюю серую спайку и входит в боковой канатик, где включается в состав латерального спинно-таламического пути. Из спинного мозга пучок поднимается в продолговатый мозг и располагается позади ядра оливы, а в покрышке моста и среднего мозга лежит у наружного края медиальной петли. Заканчивается второй нейрон латерального спинно-таламического пути синапсом на клетках дорсального латерального ядра таламуса. Здесь лежат тела третьего нейрона, отростки клеток которого проходят через заднюю ножку внутренней капсулы и в составе веерообразно расходящихся пучков волокон, образующих лучистый венец, corona radiata , достигают коры полушария большого мозга, его постцентральной извилины. Здесь они заканчиваются синапсами с клетками четвертого слоя (внутренняя зернистая пластинка). Волокна третьего нейрона чувствительного (восходящего) проводящего пути, соединяющего таламус с корой, образуют таламокорковые пучки – таламотеменные волокна, fibrae thalamoparietales . Поскольку латеральный спинно-таламический путь является полностью перекрещенным проводящим путем (все волокна второго нейрона переходят на противоположную сторону), при повреждении одной половины спинного мозга полностью исчезает болевая и температурная чувствительность на противоположной стороне тела ниже места повреждения.

Рис. 8.3 Схема проводящих путей болевой, температурной чувствительности (латеральный спинно-таламический путь), осязания и давления (передний спинноталамический путь). (Стрелками показано направление движения нервных импульсов.):

1 – tr . spinothalamicus lateralis ; 2 – tr . spinothalamicus ventralis [ anterior ] ; 3 – thalamus ; 4 – lemniscus medialis ; 5 – поперечный разрез среднего мозга; 6 – поперечный разрез моста; 7 – поперечный разрез продолговатого мозга; 8 – gangl . spinale ; 9 – поперечный разрез спинного мозга

Проводящий путь осязания и давления, tractus spinothalamicus ventralis [ anterior ], передний спинно-таламический путь, несет импульсы от кожи, где лежат рецепторы, воспринимающие чувство давления и осязания, к коре головного мозга, в постцентральную извилину – место расположения коркового конца анализатора общей чувствительности. Тела клеток первого нейрона лежат в спинномозговом узле, а центральные их отростки в составе заднего корешка спинномозговых нервов направляются в задний рог спинного мозга, где заканчиваются синапсами на клетках второго нейрона. Аксоны второго нейрона переходят на противоположную сторону спинного мозга (через переднюю серую спайку), входят в передний канатик и в его составе направляются вверх, к головному мозгу. На своем пути в продолговатом мозге аксоны этого пути присоединяются с латеральной стороны к волокнам медиальной петли и заканчиваются в таламусе в его дорсальном латеральном ядре, синапсами на клетках третьего нейрона. Волокна третьего нейрона проходят через внутреннюю капсулу (заднюю ножку) и в составе лучистого венца достигают четвертого слоя коры постцентральной извилины.

Часть волокон проводящего пути осязания и давления идет в составе заднего канатика спинного мозга вместе с аксонами проводящего пути проприоцептивной чувствительности коркового направления. В связи с этим при поражении одной половины спинного мозга кожное чувство осязания и давления на противоположной стороне не исчезает полностью, как в случае с болевой чувствительностью, а только снижается. Необходимо отметить, что не все волокна, несущие импульсы осязания и давления, переходят на противоположную сторону в спинном мозге. Этот переход на противоположную сторону частично осуществляется в продолговатом мозге.

^ Проприоцептивные проводящие пути. Проводящий путь проприоцептивной чувствительности коркового направления, tractus bulbothalamicus (BNA), называется так, поскольку проводит импульсы мышечно-суставного чувства к коре головного мозга, в постцентральную извилину (рис. 8.4). Чувствительные окончания (рецепторы) первого нейрона располагаются в мышцах, сухожилиях, суставных капсулах, связках. Сигналы о тонусе мышц, натяжении сухожилий, о состоянии опорно-двигательного аппарата в целом (импульсы проприоцептивной чувствительности) позволяют человеку оценить положение частей тела (головы, туловища, конечностей) в пространстве во время движения и проводить целенаправленные осознанные движения и их коррекцию. Тела первых нейронов лежат в спинномозговом узле, центральные отростки в составе заднего корешка направляются в задний канатик, минуя задний рог, а затем уходят вверх в продолговатый мозг к тонкому и клиновидному ядрам. Аксоны, несущие проприоцептивные импульсы, входят в задний канатик, начиная с нижних сегментов спинного мозга. Каждый следующий пучок аксонов прилежит с латеральной стороны к уже имеющимся. Таким образом, наружные отделы заднего канатика (клиновидный пучок, пучок Бурдаха) заняты аксонами клеток, осуществляющих проприоцептивную иннервацию в верхнегрудных, шейных отделах тела и верхних конечностей. Аксоны, занимающие внутреннюю часть заднего канатика (тонкий пучок, пучок Голля), проводят проприоцептивные импульсы от нижних конечностей и нижней половины туловища. Центральные отростки первого нейрона заканчиваются синапсами на клетках второго нейрона, тела которых лежат в тонком и клиновидных ядрах продолговатого мозга. Аксоны клеток второго нейрона выходят из этих ядер, дугообразно изгибаются вперед и медиально на уровне нижнего угла ромбовидной ямки и в межоливном слое переходят на противоположную сторону, образуя перекрест медиальных петель, decussatio lemniscorum medialium .

Рис. 8.4. Схема приносящего пути проприоцептивной чувствительности коркового направления (к коре полушарий большого мозга). (Стрелками показаны направления движения нервных импульсов.):

1 gangl . Spinale ; 2 - поперечный разрез спинного мозга; 3. - fasc . си neatus : 4 – fasc . gracilis ; 5 – fibrae arcuatae externae ventrales [ anteriores ]; 6 – lemniscus medialis ; 7 – fibrae thalamoparietales ; 8 – thalamus ; 9 – no перечный разрез среднего мозга; 10 – поперечный разрез моста. 11 – поперечный разрез продолговатого мозга: 12 – fibrae arcuatae externae dorsales [ posteriores ]

Пучок волокон, обращенных в медиальном направлении и переходящих на другую сторону, получил название внутренних дугообразных волокон, fibrae arcuatae internae , которые являются начальным отделом медиальной петли, lemniscus medialis . Волокна медиальной петли в мосту располагаются в задней его части (покрышке), почти на границе с передней частью (между пучками волокон трапециевидного тела). В покрышке среднего мозга пучок волокон медиальной петли занимает место дорсолатеральнее красного ядра, а заканчивается в дорсальном латеральном ядре таламуса синапсами на клетках третьего нейрона. Аксоны клеток третьего нейрона через заднюю ножку внутренней капсулы и в составе лучистого венца достигают постцентральной извилины.

Часть волокон второго нейрона по выходе из тонкого и клиновидного ядер изгибается кнаружи и разделяется на два пучка. Один пучок – задние наружные дугообразные волокна, fibr а e arcuatae externae dorsales [ posteriores ], направляются в нижнюю мозжечковую ножку своей стороны и заканчиваются в коре червя мозжечка. Волокна второго пучка – передние наружные дугообразные волокна, fibrae arcuatae externae ventrales [ anteriores ], уходят вперед, переходят на противоположную сторону, огибают с латеральной стороны оливное ядро и также через нижнюю мозжечковую ножку направляются к коре червя мозжечка. Передние и задние наружные дугообразные волокна несут проприоцептивные импульсы к мозжечку.

Проприоцептивный путь коркового направления также перекрещенный. Аксоны второго нейрона переходят на противоположную сторону не в спинном мозге, а в продолговатом. При повреждении спинного мозга на стороне возникновения проприоцептивных импульсов (при травме мозгового ствола – на противоположной стороне) теряется представление о состоянии опорно-двигательного аппарата, положении частей тела в пространстве, нарушается координация движений.

Наряду с проприоцептивным проводящим путем, несущим импульсы к коре большого мозга, следует назвать проприоцептивные передний и задний спинно-мозжечковые пути. По этим проводящим путям мозжечок получает информацию от расположенных ниже чувствительных центров (спинного мозга) о состоянии опорно-двигательного аппарата, участвует в рефлекторной координации движений, обеспечивающих равновесие тела без участия высших отделов головного мозга (коры полушарий большого мозга).

^ Задний cnu нно-мозжечковый путь (пучок Флексига), tractus spinocerebellaris dorsalis [ posterior ] (рис. 8.5, А), передает проприоцептивные импульсы от мышц, сухожилий, суставов в мозжечок. Тела клеток первого (чувствительного) нейрона находятся в спинномозговом узле, а центральные отростки их в составе заднего корешка направляются в задний рог спинного мозга и заканчиваются синапсами на клетках грудного ядра (ядро Кларка), лежащего в медиальной части основания заднего рога. Клетки грудного ядра являются вторым нейроном заднего спинно-мозжечкового пути. Аксоны этих клеток выходят в боковой канатик своей стороны, в его заднюю часть, поднимаются вверх и через нижнюю мозжечковую ножку входят в мозжечок, к клеткам коры червя. Здесь спинно-мозжечковый путь заканчивается.

Рис. 8.5. Проводящие пути головного мозга:

А – задний спинно-мозжечковый путь: 1 – поперечный разрез спинного мозга: 2 – поперечный разрез продолговатого мозга; 3 – cortex cerebellaris ; 4 – nucl . dentatus ; 5 – nucl . globosus ; 6 – синапс в коре червя мозжечка; 7 – pedunculus cerebellaris caudalis [ inferior ]; 8 – tr . spinocerebellaris dorsalis [ posterior ]; 9 – gangl . spinale ; Б – передний спинно-мозжечковый путь: I – поперечный разрез спинного мозга; 2 – tr . spinocerebellaris ventralis [ anterior ] ; 3 – поперечный разрез продолговатого мозга; 4 – синапс в коре червя мозжечка; 5 – nucl . globosus ; 6 – cortex cerebellaris ; 7 – nucl . dentatus ; 8 – gangl . spinale

Рнс: 8.5. Продолжение:

В – мозжечково-таламический и мозжечково -покрышечный пути:

1 – cortex с erebri; 2 – thalamus; 3 – nonepe чный разрез среднего мозга : 4 – nucl. ruber; 5 – tr. с erebellothalamicus (BNA); 6 – tr. cerebellotegmentalis (BNA); 7 – nucl. globosus; 8 – cortex cerehellaris: 9 – nucl. dentatus; 10 – nucl. emholiformis

Рис. 8.5. Продолжение:

Г – красноядерно - спинномозговой путь : 1 – разрез среднего мозга : 2 – nucl. ruber; 3 – tr. rubrospinalis; 4 – cortex cerebellaris; 5 – nucl. dentatus: 6 – разрез продолговатого мозга ; 7 – разрез спинного мозга

Можно проследить системы волокон, по которым импульс из коры червя достигает красного ядра, полушария мозжечка и даже вышележащих отделов мозга – коры полушарий большого мозга. Из коры червя через пробковидное и шаровидное ядра импульс через верхнюю мозжечковую ножку направляется к красному ядру противоположной стороны (мозжечково-покрышечный путь). Кора червя связана ассоциативными волокнами с корой полушария мозжечка, откуда импульсы поступают в зубчатое ядро мозжечка.

С развитием высших центров чувствительности и произвольных движений в коре полушарий большого мозга возникли также связи мозжечка с корой, осуществляющиеся через таламус. Таким образом, из зубчатого ядра аксоны его клеток через верхнюю мозжечковую ножку выходят в покрышку моста, переходят на противоположную сторону и направляются к таламусу. Переключившись в таламусе на следующий нейрон, импульс следует в кору большого мозга, в постцентральную извилину.

^ Передний спинно-мозжечковый путь (пучок Говерса), tractus spinocerebellaris ventralis [ anterior ], имеет более сложное строение, чем задний, поскольку проходит в боковом канатике противоположной стороны, возвращаясь в конечном итоге в мозжечок на свою сторону (рис. 8.5, Б). Тело клетки первого нейрона располагается в спинномозговом узле. Его периферический отросток имеет окончания (рецепторы) в мышцах, сухожилиях, суставных капсулах, а центральный отросток в составе заднего корешка входит в спинной мозг и заканчивается синапсами на клетках, примыкающих с латеральной стороны к грудному ядру. Аксоны клеток этого второго нейрона переходят через переднюю серую спайку в боковой канатик противоположной стороны, его переднюю часть, и поднимаются вверх до уровня перешейка ромбовидного мозга. В этом месте волокна переднего спинно-мозжечкового пути возвращаются на свою сторону и через верхнюю мозжечковую ножку вступают в кору червя своей стороны, в его передневерхние отделы. Таким образом, передний спинно-мозжечковый путь, проделав сложный, дважды перекрещенный путь, возвращается на ту же сторону, на которой возникли проприоцептивные импульсы. Проприоцептивные импульсы, поступившие в кору червя по переднему спинно-мозжечковому проприоцептивному пути, также передаются в красное ядро и через зубчатое ядро в кору большого мозга (в постцентральную извилину) (рис. 8.5, В, Г). Схемы строения проводящих путей зрительного, слухового анализаторов, вкуса и обоняния рассматриваются в соответствующих разделах анатомии.

Нисходящие проекционные пути (эффекторные, эфферентные) проводят импульсы от коры, подкорковых центров к нижележащим отделам, к ядрам мозгового ствола и двигательным ядрам передних рогов спинного мозга. Эти пути можно подразделить на две группы: 1) главный двигательный, или пирамидный, путь, tractus pyramidalis (корково-ядерный и корково-спинномозговые пути) , несет импульсы произвольных движений из коры головного мозга к скелетным мышцам головы, шеи, туловища, конечностей через соответствующие двигательные ядра головного и спинного мозга; 2) экстрапирамидные двигательные пути, tractus rubrospinalis , tractus vestibulospinalis и др., передают импульсы от подкорковых центров к двигательным ядрам черепных и спинномозговых нервов, а затем к мышцам.

К пирамидному пути, tractus pyramidalis (рис. 8.6), относится система волокон, по которым двигательные импульсы из коры большого мозга, из предцентральной извилины, от гигантопирамидальных нейронов (клетки Беца) направляются к двигательным ядрам черепных нервов и передним рогам спинного мозга, а от них – к скелетным мышцам. Учитывая направление хода волокон, а также расположение пучков в стволе головного мозга и канатиках спинного мозга, пирамидный путь подразделяют на три части: 1) корково-ядерный – к ядрам черепных нервов; 2) латеральный корково-спинномозговой (пирамидный) – к ядрам передних рогов спинного мозга; 3) передний корково-спинномозговой (пирамидный) – также к передним рогам спинного мозга.

Рис. 8.6. Пирамидный путь. (Стрелками показано направление движения нервных импульсов.):

1 – gyrus precentralis ; 2 – thalamus ; 3 – tr . corticonuclearis ; 4 – поперечный разрез среднего мозга; 5 – поперечный разрез моста; 6 – поперечный разрез продолговатого мозга; 7 – decussatio pyramidum ; 8 – tr . corticospinalis (pyramidalis ) lateralis ; 9 – поперечный разрез спинного мозга; 10 – tr . corticospinalix (pyramidalis ) ventralis [ anterior ]

Корково-ядерный путь, tractus corticonuclearis (рис. 8.6), представляет собой пучок отростков гигантопирамидальных нейронов, которые из коры нижней трети предцентральной извилины спускаются к внутренней капсуле и проходят через ее колено. Далее волокна корково-ядерного пути идут в основании ножки мозга, образуя медиальную часть пирамидных путей. Корково-спинномозговые, а также корково-ядерный пути занимают средние 3/5 основания ножки мозга. Начиная со среднего мозга и далее, в мосту и продолговатом мозге волокна корково-ядерного пути переходят на противоположную сторону к двигательным ядрам черепных нервов: III и IV–в среднем мозге; V, VI, VII – в мосту; IX, X, XI, XII – в продолговатом мозге. В этих ядрах корково-ядерный (пирамидный) путь заканчивается, составляющие его волокна образуют синапсы с двигательными клетками этих ядер. Отростки упомянутых двигательных клеток выходят из мозга в составе соответствующих черепных нервов и направляются к скелетным мышцам головы и шеи и их иннервируют.

^ Латеральный и передний корково-спинномозговые (пирамидные) пути, tractus corticospinales (pyramidales ) lateralis et ventralis [ anterior ], также начинаются от гигантопирамидальных нейронов предцентральной извилины, ее верхних 2/3. Аксоны этих клеток направляются к внутренней капсуле, проходят через переднюю часть ее задней ножки (сразу позади волокон корково-ядерного пути), спускаются в основание ножки мозга, где занимают место латеральнее корково-ядерного пути. Далее корково-спинномозговые волокна спускаются в переднюю часть (основание) моста, пронизывают идущие в поперечном направлении пучки волокон моста и выходят в продолговатый мозг, где на передней (нижней) его поверхности образуют выступающие вперед валики – пирамиды. В нижней части продолговатого мозга часть волокон переходит на противоположную сторону и продолжается в боковой канатик спинного мозга, постепенно заканчиваясь в передних рогах спинного мозга синапсами на двигательных клетках его ядер. Эта часть пирамидных путей, участвующая в образовании перекреста пирамид (моторный перекрест), получила название латерального корково-спинномозгового (пирамидного) пути. Те волокна корково-спинномозгового пути, которые не участвуют в образовании перекреста пирамид и не переходят на противоположную сторону, продолжают свой путь вниз в составе переднего канатика спинного мозга. Эти волокна составляют передний корково-спинномозговой (пирамидный) путь.

Затем эти волокна также переходят на противоположную сторону, но через белую спайку спинного мозга и заканчиваются на двигательных клетках переднего рога противоположной стороны спинного мозга. Располагающийся в переднем канатике передний корково-спинномозговой (пирамидный) путь более молодой в эволюционном плане, чем латеральный. Его волокна спускаются преимущественно до уровня шейных и грудных сегментов спинного мозга. Следует отмстить, что все пирамидные пути являются перекрещенными, т. е. их волокна на пути к следующему нейрону рано или поздно переходят на противоположную сторону. Поэтому повреждение волокон пирамидных путей при одностороннем поражении спинного (или головного) мозга ведет к параличу мышц на противоположной стороне, получающих иннервацию из сегментов, лежащих ниже места повреждения.

Вторым нейроном нисходящего произвольного двигательного пути (корково-спинномозгового) являются клетки передних рогов спинного мозга, длинные отростки которых выхолят из спинного мозга в составе передних корешков и направляются в составе спинномозговых нервов для иннервации скелетных мышц.

^ Экстра пирамидные проводящие пути, объединенные в одну группу, в отличие от более новых пирамидных путей, являются филогенетически более старыми, имеющими обширные связи в мозговом стволе и с корой большого мозга, взявшей на себя функции контроля и управления экстрапирамидной системой. Кора большого мозга, получающая импульсы как по прямым (коркового направления) восходящим чувствительным путям, так и из подкорковых центров, управляет двигательными функциями организма через экстрапирамидные и пирамидные пути. Кора большого мозга оказывает влияние на двигательные функции спинного мозга через систему мозжечок – красные ядра, через ретикулярную формацию, имеющую связи с таламусом и полосатым телом, через вестибулярные ядра. Таким образом, в число центров экстрапирамидной системы входят красные ядра, одной из функций которых является поддержание мышечного тонуса, необходимого для удерживания тела в состоянии равновесия без усилия воли. Красное ядро, которое относится также к ретикулярной формации, получает импульсы из коры большого мозга, мозжечка (от мозжечковых проприоцептивных путей) и само имеет связи с двигательными ядрами передних рогов спинного мозга (рис. 8.5,Г).

^ Красноядерно-спинномозговой путь, tractus rubrospinalis , входит в состав рефлекторной дуги, приносящим звеном которой являются спинно-мозжечковые проприоцептивные проводящие пути (см. ранее). Этот путь берет начало от красного ядра (пучок Монакова), переходит на противоположную сторону (перекрест Фореля) и спускается в боковом канатике спинного мозга, заканчиваясь на двигательных клетках спинного мозга. Волокна этого пути проходят в задней части (покрышка) моста и боковых отделах продолговатого мозга.

Важным звеном в координации двигательных функций тела человека является преддверно-спинномозговой путь, tractus vestibulospinalis . Он связывает ядра вестибулярного аппарата с передними рогами спинного мозга и обеспечивает установочные реакции тела при нарушении равновесия. В образовании преддверно-спинномозгового пути принимают участие аксоны клеток латерального вестибулярного ядра (ядро Дейтерса), а также нижнего вестибулярного ядра (нисходящего корешка) преддверно-улиткового нерва. Эти волокна спускаются в латеральной части переднего канатика спинного мозга (на границе с боковым) и заканчиваются на двигательных клетках передних рогов спинного мозга. Ядра, образующие преддверно-спинномозговой путь, находятся в непосредственной связи с мозжечком, а также с задним продольным пучком, fasciculus longitudinalis dorsalis [ posterior ], который в свою очередь связан с ядрами глазодвигательных нервов. Наличие связи с ядрами глазодвигательных нервов обеспечивает сохранение положения глазного яблока (направление зрительной оси) при поворотах головы и шеи. В образовании заднего продольного пучка и тех волокон, которые достигают передних рогов спинного мозга (ретикулярно-спинномозговой путь, tractus reticulospinalis ), принимают участие клеточные скопления ретикулярной формации стволовой части мозга, главным образом промежуточное ядро, nucleus intersticialis (ядро Кахаля), ядро эпиталамической (задней) спайки (ядро Даркшевича), к которым приходят волокна из базальных ядер полушарий большого мозга.

Управление функциями мозжечка, участвующего в координации движений головы, туловища и конечностей и связанного в свою очередь с красными ядрами и вестибулярным аппаратом, осуществляется из коры большого мозга через мост по корково-мостомозжечковому пути, tractus corticopontocerebellaris . Этот проводящий путь состоит из двух нейронов. Тела клеток первого нейрона лежат в коре лобной, височной, теменной и затылочной долей. Их отростки – корково-мостовые волокна, fibrae corticopontinae , направляются к внутренней капсуле и проходят через нее. Волокна из лобной доли, которые можно назвать лобно-мостовыми волокнами, fibrae frontopontinae , проходят через переднюю ножку внутренней капсулы, нервные волокна из височной, теменной и затылочной долей – через заднюю ножку. Далее волокна корково-мостовых путей идут через основание ножки мозга. От лобной доли волокна проходят через самую медиальную часть основания, кнутри от корково-ядерных волокон, а от теменной и других долей – через самую латеральную часть, кнаружи от корково-спинномозговых путей. В передней части (в основании) моста волокна корково-мостовых путей заканчиваются синапсами на клетках ядер моста этой же стороны мозга. Клетки ядер моста с их отростками составляют второй нейрон корково-мостомозжечкового пути. Аксоны клеток ядер моста, nuclei pontis , складываются в пучки – поперечные волокна моста, fibrae pontis transversae , которые переходят на противоположную сторону, пересекают при этом в поперечном направлении нисходящие пучки волокон пирамидных путей и через среднюю мозжечковую ножку направляются в полушарие мозжечка противоположной стороны.

Таким образом, проводящие пути головного и спинного мозга устанавливают связи между афферентными и эфферентными (эффекторными) центрами, участвуют в образовании сложных рефлекторных дуг в теле человека. Одни проводящие пути (системы волокон) начинаются или заканчиваются в филогенетически более старых, лежащих в мозговом стволе ядрах, обеспечивающих функции, обладающие определенным автоматизмом. Эти функции (например, тонус мышц, автоматические рефлекторные движения) осуществляются без участия сознания, хотя и под контролем коры большого мозга. Другие проводящие пути передают импульсы в кору большого мозга, в высшие отделы ЦНС или из коры к подкорковым центрам (к базальным ядрам, ядрам мозгового ствола и спинного мозга). Проводящие пути функционально объединяют организм в одно целое, обеспечивают согласованность его действий.

В нервной системе нейроны образуют между собой синапсы, формируют цепи и сети, по которым нервные импульсы распространяются только в определенных направлениях. От рецепторных (чувствительных) нейронов через вставочные нервные клетки импульсы следуют к эффекторным нейронам. В синапсах импульсы проводятся только в одном направлении - от пресинаптической мембраны к постсинаптической.

По одним цепям нейронов импульс распространяется центростремительно - от места его возникновения в коже, слизистых оболочках, органах движения, сосудах, тканях и органах к спинному или головному мозгу.

По другим цепям нейронов импульсы проводятся центробежно - из мозга на периферию, к рабочим органам: мышцам, железам, тканям. Нервные волокна, несущие импульсы из спинного мозга в головной мозг или в обратном направлении, складываются в пучки, образующие проводящие пути. Проводящие пути - это совокупность тесно расположенных нервных волокон, проходящих в определенных зонах белого вещества головного, спинного мозга, соединяющих различные нервные центры и проводящих одинаковые нервные импульсы.

В спинном и головном мозге выделяют три группы нервных волокон (проводящих путей): ассоциативные, комиссуральные и проекционные.

Ассоциативные нервные волокна (короткие и длинные проводящие пути) соединяют между собой нервные центры, расположенные в одной половине мозга. Короткие (внутридолевые) соединяют близлежащие участки серого вещества и располагаются в пределах одной доли (отдела) головного мозга или соседних сегментов спинного мозга. Длинные (междолевые) ассоциативные пучки соединяют между собой участки серого вещества, расположенные на значительном расстоянии друг от друга, обычно в различных долях (отделах) головного мозга или сегментах спинного мозга. К длинным ассоциативным путям больших полушарий относятся верхний продольный пучок, соединяющий кору лобной доли с теменной и затылочной, нижний продольный пучок, связывающий серое вещество височной доли с затылочной, и крючковидный пучок, соединяющий кору в области лобного полюса с передней частью височной доли.

В спинном мозге ассоциативные волокна образуют собственные пучки спинного мозга (межсегментарные пучки), которые располагаются вблизи серого вещества.

Комиссуральные (спаечные) нервные волокна (проводящие пути) соединяют одинаковые нервные центры правого и левого полушарий большого мозга. Комиссуральные проводящие пути проходят через мозолистое тело, спайку свода, переднюю спайку. Мозолистое тело соединяет между собой новые, более молодые отделы коры большого мозга правого и левого полушарий, в которых волокна расходятся веерообразно, образуя лучистость мозолистого тела. В передней спайке проходят волокна, соединяющие участки коры височных долей обоих полушарий, принадлежащие обонятельному (более древнему) мозгу.

Проекционные нервные волокна (проводящие пути) соединяют спинной мозг с головным, ядра мозгового ствола с базальными ядрами и корой большого мозга (восходящие пути), а также головной мозг со спинным (нисходящие пути).

Восходящие проекционные пути (проводящие пути), афферентные, чувствительные, проводят к коре большого мозга нервные импульсы, возникающие в результате воздействия на организм различных факторов внешней среды, включая импульсы, идущие от органов чувств, опорно-двигательного аппарата, внутренних органов и сосудов. В зависимости от этого восходящие проекционные пути делятся на три группы: экстероцептивные, проприоцептивные, интероцептивные.

Экстероцептивные пути несут болевые, температурные, тактильные импульсы от кожного покрова, от органов чувств (зрения, слуха, вкуса, обоняния).

Проводящий путь болевой и температурной чувствительности (латеральный спинно-таламический путь) состоит из трех нейронов. Рецепторы первого (чувствительного) нейрона, воспринимающие указанные раздражения, располагаются в коже и слизистых оболочках, а его тело лежит в спинномозговом узле. Центральный отросток чувствительного нейрона в составе заднего корешка направляется в задний рог спинного мозга и заканчивается синапсами на клетках второго нейрона. Аксоны вторых нейронов, тела которых лежат в заднем роге, через переднюю спайку переходят на противоположную сторону спинного мозга, входят в боковой канатик, образуя латеральный спинно-таламический путь. Этот путь поднимается в продолговатый мозг, проходит в покрышке моста, покрышке среднего мозга и заканчивается в таламусе (вентральное заднее ядро и медиальные ядра). Аксоны клеток таламуса (III нейрон) направляются к внутренней зернистой пластинке коры (IV слой) постцентральной извилины, где находится корковый конец анализатора общей чувствительности.

Проводящий путь осязания и давления (передний спинно-таламический путь) несет импульсы от рецепторов кожи к клеткам коры постцентральной извилины. Ход волокон первого нейрона этого пути аналогичен предыдущему. Большинство аксонов второго нейрона также переходят через переднюю спайку на противоположную сторону спинного мозга в передний канатик и в его составе следуют вверх, к таламусу, а затем в постцентральную извилину. Часть волокон второго нейрона идет в составе заднего канатика спинного мозга своей стороны вместе с аксонами проводящего пути проприоцептивной чувствительности коркового направления.

Проприоцептивные пути проводят импульсы от органов опорно-двигательного аппарата (от мышц, сухожилий, капсул суставов, связок). К коре постцентральной извилины этот путь несет информацию о положении частей тела, объеме движений, мышечном тонусе, натяжении сухожилий. Проприоцептивная чувствительность позволяет человеку оценивать положение частей своего тела в пространстве, анализировать собственные сложные движения и дает возможность проводить целенаправленную их коррекцию. Тела первого нейрона этого пути также лежат в спинномозговом узле. Их аксоны в составе задних корешков спинномозговых нервов, не входя в задний рог, направляются в задний канатик, где образуют тонкий и клиновидный пучки. Нервные волокна следуют вверх в продолговатый мозг к тонкому и клиновидному ядрам. Аксоны вторых нейронов, выходящие из этих ядер, переходят на противоположную сторону, образуя медиальную петлю, проходят через покрышку моста и покрышку среднего мозга и заканчиваются в таламусе синапсами на телах третьих нейронов (передняя часть вентрального заднего ядра). Аксоны нейронов таламуса направляются в кору, расположенную перед постцентральной извилиной в глубине центральной борозды, к нейронам IV слоя. Часть волокон вторых нейронов по выходе из тонкого и клиновидного ядер направляется через нижнюю мозжечковую ножку в кору червя своей стороны. Другая часть волокон переходит на противоположную сторону и также через нижнюю мозжечковую ножку направляется к коре червя противоположной стороны. Эти волокна несут проприоцептивные импульсы к мозжечку для коррекции подсознательных движений опорно-двигательного аппарата. Имеются также проприоцептивные передний и задний спинно-мозжечковые пути, которые несут в мозжечок информацию о состоянии опорно-двигательного аппарата и двигательных центров спинного мозга.

Интероцептивные пути проводят импульсы от внутренних органов и сосудов. Расположенные в них рецепторы (механо-, баро-, хемо-) воспринимают информацию о состоянии гомеостаза, интенсивности обменных процессов, химическом составе тканевой жидкости, крови, давлении в сосудах и т. д.

Нисходящие проводящие пути несут импульсы от коры большого мозга и подкорковых центров к ядрам мозгового ствола и к двигательным и промежуточным ядрам передних рогов спинного мозга. Нисходящие пути подразделяются на две группы: пирамидные (главный двигательный путь) и экстрапирамидные.

Главный двигательный, или пирамидный, путь представляет собой систему нервных волокон, по которым произвольные двигательные импульсы от гигантских нейронов (пирамидных клеток Беца), расположенных в коре прецентральной извилины (V слой), направляются к двигательным ядрам черепных нервов и серому веществу спинного мозга. Здесь происходит синаптическое переключение и далее сигнал направляется к скелетным мышцам. В зависимости от направления и расположения волокон пирамидный путь подразделяют на три части. Это корково-ядерный путь, идущий к ядрам черепных нервов, латеральный и передний корково-спинномозговые пути, идущие к промежуточным ядрам и передним рогам спинного мозга (рис. 2.10).

Корково-ядерный путь проходит через колено внутренней капсулы и основание ножки мозга. В среднем мозге, мосту, продолговатом мозге волокна корково-ядерного пути переходят на противоположную сторону к двигательным ядрам черепных нервов, где заканчиваются синапсами на их нейронах. Аксоны нейронов двигательных ядер выходят из мозга в составе соответствующих черепных нервов и направляются к скелетным мышцам головы и шеи.

Латеральный и передний корково-спинномозговые пути проходят через переднюю часть задней ножки внутренней капсулы, затем через основание ножки мозга и моста переходят в продолговатый мозг, где образуют пирамиды. На границе продолговатого мозга со спинным мозгом основная часть волокон корково-спинномозгового пути переходит на противоположную сторону, продолжается в боковой канатик спинного мозга (латеральный корково-спинномозговой путь) и постепенно заканчивается синапсами на двигательных и промежуточных клетках серого вещества. Другие волокна коркового спинномозгового пути, не переходящие на противоположную сторону на границе продолговатого мозга со спинным, спускаются вниз в составе переднего канатика спинного мозга. Этот пучок волокон образует передний корково-спинномозговой путь. Его волокна посегментно переходят через белую спайку и заканчиваются синапсами на нейронах противоположной стороны спинного мозга. Аксоны двигательных клеток передних рогов выходят из спинного мозга в составе передних корешков и иннервируют скелетные мышцы.

Экстрапирамидные проводящие пути являются филогенетически более старыми, чем пирамидные. Они имеют множество связей как со стволом мозга, так и с корой большого мозга, которая контролирует и управляет экстрапирамидной системой. Экстрапирамидные проводящие пути берут начало в разных отделах коры полушарий большого мозга и ствола мозга, а заканчиваются они на клетках двигательных ядер мозгового ствола и серого вещества спинного мозга. Влияние коры большого мозга на экстрапирамидную систему и экстрапирамидные проводящие пути осуществляется через мозжечок, красные ядра, ретикулярную формацию, вестибулярные ядра. Одной из функций красного ядра является поддержание мышечного тонуса, необходимого для непроизвольного сохранения позы, а также сгибание конечностей при локомоции. От красных ядер нервные импульсы направляются в двигательные ядра спинного мозга по красноядерно-спинномозговому (руброспинальному) проводящему пути.

В осуществлении координации движений тела человека при нарушении равновесия важную роль играет преддверно-спинномозговой (вестибулоспинальный) путь, который связывает вестибулярные ядра с передними рогами спинного мозга. Кроме того, вестибулярные ядра связаны посредством заднего продольного пучка с двигательными ядрами III, IV, VI и других пар черепных нервов. Такая связь обеспечивает корректирующие движения глазных яблок при движениях головы и шеи. Аксоны первых нейронов преддверно-спинномозгового пути опускаются в составе переднего канатика спинного мозга. Вестибулярные ядра и активность связанных с ними путей находятся под контролем древней части мозжечка (ядро шатра).

Кора большого мозга осуществляет управление функциями мозжечка, участвующего в координации движений, через мост по кортико-мосто-мозжечковому пути, переключение сигналов идет через собственные ядра моста.

Таким образом, проводящие пути головного и спинного мозга устанавливают связи между афферентными и эфферентными (эффекторными) центрами, замыкают сложные нервные дуги в мозге человека.

Одни из них замыкаются на филогенетически более старых ядрах, лежащих в мозговом стволе и обеспечивающих функции, обладающие определенным автоматизмом, без участия сознания, хотя и под контролем полушарий большого мозга. Другие замыкаются с участием высших отделов коры большого мозга и обеспечивают произвольные действия органов и систем органов. Проводящие пути объединяют организм в функциональную целостность, обеспечивают согласованную деятельность всех его компонентов.